आवृतबीजी (angiosperms) में भ्रूणपोष भ्रूण (embryo) के लिए मुख्य पोषक ऊतक (nutritive tissue) है। भ्रूणपोष दोहरे निषेचन (double fertilization) का उत्पाद है, जिसके दौरान दो नर युग्मकों (male gametes) में से एक अंडे (egg) को निषेचित करके युग्मनज (zygote) बनाता है और दूसरा द्वितीयक केंद्रकों (secondary nuclei) के साथ संलयन (fuses) करके त्रिगुणित (triploid) भ्रूणपोष बनाता है। इसलिए, भ्रूणपोष की त्रिगुणित प्रकृति आवृतबीजी की विशिष्ट विशेषता है।
परिपक्व (mature) और अपरिपक्व (immature) दोनों भ्रूणपोषों का उपयोग संवर्धन (culture) शुरू करने के लिए किया जा सकता है। परिपक्व भ्रूणपोष संवर्धन में कोशिका विभाजन (cell divisions) के प्रेरण (induction) के लिए एक प्रमुख कारक भ्रूण का प्रारंभिक जुड़ाव (initial association) है लेकिन अपरिपक्व भ्रूणपोष भ्रूण से स्वतंत्र रूप से प्रचुरित (proliferate) होते हैं। भ्रूणपोष ऊतक अक्सर उच्च स्तर की गुणसूत्रीय भिन्नता (chromosomal variations) और बहुगुणिता (polyploidy) दिखाते हैं। समसूत्री अनियमितताएं (Mitotic irregularities), गुणसूत्र सेतु (chromosome bridges) और पश्चगामी (laggards) भ्रूणपोष ऊतकों की अन्य महत्वपूर्ण विशेषताएं हैं। त्रिगुणित पौधे आमतौर पर बीज रहित (seed sterile) होते हैं और उन पौधों के लिए अवांछनीय होते हैं जहां बीज व्यावसायिक रूप से उपयोगी होते हैं।
हालांकि, उन मामलों में जहां केला, सेब, खट्टे फल (citrus), अंगूर, पपीता आदि जैसे फलों की गुणवत्ता में सुधार के लिए बीजरहितता (seedlessness) का उपयोग किया जाता है, वहां त्रिगुणित पौधों का प्रेरण अत्यधिक उपयोग का होगा। त्रिगुणित पौधों में उनके द्विगुणित (diploid) समकक्षों की तुलना में अधिक जोरदार वानस्पतिक वृद्धि (vigorous vegetative growth) होती है। इसलिए, जिन पौधों में वानस्पतिक भाग आर्थिक रूप से उपयोगी होते हैं, वहां त्रिगुणित पौधे अच्छे उपयोग में आते हैं।
भ्रूणपोष पैरेन्काइमा ऊतक (parenchymatous tissue) का एक सजातीय द्रव्यमान (homogenous mass) है जिसमें संवहनी तत्वों (vascular elements) का अभाव होता है। चूंकि भ्रूणपोष ऊतक में विशिष्ट ऊतक और संवहनी तत्वों में विभेदन (differentiation) का अभाव होता है, इसलिए प्रायोगिक आकारजनन (experimental morphogenesis) के अध्ययन में इनकी उपयोगिता की अच्छी सराहना की जाती है। इन विट्रो (in vitro) स्थिति के तहत भ्रूणपोष को उगाने का प्रयास 1930 में वैज्ञानिक लैम्पे (Lampe) और मिल्स (Mills) द्वारा किया गया था। उपरोक्त वैज्ञानिकों द्वारा मक्के के युवा भ्रूणपोष (young corn endosperm) को आलू या मक्के के अर्क (extract) पर संवर्धित किया गया था और भ्रूण के आसपास के ऊतकों से ऊतक का थोड़ा प्रचुरन देखा गया था।
1947 में, लारू (LaRue) ने मक्के के भ्रूणपोष का सफलतापूर्वक संवर्धन किया और जड़-प्ररोह अक्ष (root-shoot axis) और छोटी पत्तियों वाले छोटे पौधे (plantlets) प्राप्त किए। तब से कई जांचकर्ताओं ने भ्रूणपोष ऊतक का संवर्धन किया है, लेकिन अंगजनन (organogenesis) को प्रेरित करने में वे हमेशा विफल रहे हैं। हालांकि, रिसिनस कम्युनिस (Ricinus communis), ओरिजा सैटाइवा (Oryza sativa) और पाइरस मैलस (Pyrus malus) के भ्रूणपोष कैलस (callus) ऊतक से सफलतापूर्वक अंगजनन प्राप्त किया गया था।
मक्के का भ्रूणपोष (Corn endosperm)
भ्रूणपोष संवर्धन की प्रारंभिक अवधि के दौरान, परिपक्व भ्रूणपोष से कैलस प्रेरण स्थापित करने में कठिनाई होती थी। हाल ही में त्रिगुणित छोटे पौधों का सफलतापूर्वक पुनर्जनन (regeneration) किया जा रहा है। पुनर्जनन की प्रक्रिया सीधे भ्रूणपोष से या कैलस अवस्था के माध्यम से हो सकती है।
कैलस ऊतक को अन्य एक्सप्लांट (explant) की तरह सामान्य तरीके से भ्रूणपोष एक्सप्लांट से प्रेरित किया जाता है। भ्रूणपोष ऊतक प्रकृति में सजातीय होता है जो विभज्योतकी कोशिकाओं (meristematic cells) की एकल परिधीय परत (peripheral layer) से घिरा होता है। ये विभज्योतकी कोशिकाएं बार-बार परिणतिक (periclinal) और अपनतिक (anticlinal) विभाजन से गुजरती हैं, जिसके परिणामस्वरूप भ्रूणपोष ऊतकों की परिधि (girth) बढ़ जाती है और बदले में सतहों पर या सबसे बाहरी परत के ठीक नीचे गांठदार संरचनाओं (nodular structures) के साथ कैलस का उत्पादन होता है। जिन पौधों ने अब तक अनुकूल प्रतिक्रिया दी है, वे यूफोरबिएसी (Euphorbiaceae), लोरैंथेसी (Loranthatceae) और सैंटालैसी (Santalaceae) परिवारों के हैं। पहले दो परिवारों के सदस्यों के संबंध में, भ्रूणपोष से कैलस को प्रेरित करने के लिए संवर्धन में भ्रूणपोष के साथ भ्रूण को बरकरार रखा जाना चाहिए। इन मामलों में, भ्रूण-भ्रूणपोष कैलस मिश्रण के निर्माण से बचने के लिए भ्रूणपोष से कैलस प्रेरण के तुरंत बाद भ्रूण को सड़न रोकने वाली परिस्थितियों (aseptic conditions) में हटा दिया जाना चाहिए। प्रचुरन (proliferation) को प्रेरित करने के लिए भ्रूण-भ्रूणपोष के प्रारंभिक जुड़ाव की अनिवार्यता यह है कि भ्रूण के अंकुरण (germination) के दौरान, यह जिबरेलिन (gibberellin) - जैसे पदार्थों को छोड़ता है जो भ्रूणपोष प्रचुरन के लिए जिम्मेदार अन्य एंजाइमों (enzymes) के डी नोवो (de novo) संश्लेषण में मदद करते हैं। इन पदार्थों को अन्यथा 'भ्रूण कारक' ('embryo factors') कहा जाता है।
भ्रूणपोष की आयु एक महत्वपूर्ण कारक है जो भ्रूणपोष ऊतक के प्रचुरन को प्रभावित करती है। परागण (pollination) के तुरंत बाद संवर्धित भ्रूणपोष आम तौर पर प्रचुरित नहीं होते हैं। चावल, मक्का जैसी फसलों में, परागण के क्रमशः 7 से 8 दिन बाद भ्रूणपोष प्रचुरित होता है। कई मामलों में, कोशिकीय (cellular) प्रकृति का भ्रूणपोष, केंद्रकीय भ्रूणपोष (nuclear endosperm) या कोएनोसाइटिक भ्रूणपोष (coenocytic endosperm) की तुलना में अधिक आसानी से प्रचुरित होता है। कुछ प्रजातियों में भ्रूणपोष का उनके भ्रूण के साथ संवर्धन भ्रूणपोष के प्रचुरन के लिए अनुकूल स्थिति पैदा करता है, जबकि टैक्सीलस वर्स्टिटस (Taxillus verstitus) जैसी प्रजातियों में, भ्रूणपोष को दो प्रजातियों में काटने के बाद संवर्धन करने पर बेहतर परिणाम मिले। भ्रूणपोष संवर्धन में, इस प्रकार प्रेरित प्रचुरन अलग-अलग अवधि में होता है और यह जीनोटाइप (genotype) पर निर्भर घटना है। उदाहरण के लिए, रिसिनस कम्युनिस का भ्रूणपोष संवर्धन के 10 दिन बाद प्रचुरित हुआ जबकि पाइरस मैलस और सैंटालम (Santalum) के भ्रूणपोष को प्रचुरन के लिए क्रमशः 15 से 21 दिन लगे।
स्ट्राउस (Straus) (1954) ने बताया कि भ्रूणपोष ऊतक लगभग 95 स्थानांतरणों (transfers) से गुजरा है और इसने अनुमानित 15 किलोग्राम ऊतक का उत्पादन किया है। इस अवधि के दौरान जटिल विभेदन का एक भी उदाहरण नहीं देखा गया। हालांकि, अन्य मामलों में अंगजनन और दैहिक भ्रूणजनन (somatic embryogenesis) दोनों देखे गए। अंग निर्माण का पहला ठोस प्रमाण एक्सोकार्पस क्यूप्रिफोर्मिस (Exocarpus cupriformis) से मिला था। उपर्युक्त प्रजातियों से अंगजनन की घटना भ्रूणपोष की पूरी सतह पर प्ररोह कलियों (shoot buds) के रूप में देखी गई थी। कलियों के रूप में प्रत्यक्ष अंगजनन के अलावा, अंगजनन कैलस अवस्था के मार्ग का भी अनुसरण कर सकता है। साइटोकिनिन (cytokinin) सांद्रता में वृद्धि और ऑक्सिन (auxin) सांद्रता में कमी के साथ प्ररोह कलियों का निर्माण बढ़ा। सामान्य तौर पर, सभी पौधों की प्रजातियों के भ्रूणपोष ने साइटोकिनिन की उच्च सांद्रता की प्रतिक्रिया में कलियों के निर्माण में वृद्धि दिखाई। ऑक्सिन (IAA) और साइटोकिनिन (kinetin) की भूमिका पर किए गए अध्ययनों से पता चला कि ऑक्सिन के संयोजन में अकेले साइटोकिनिन अधिक प्रभावी था: साइटोकिनिन की अनुपस्थिति में कोई विभेदन नहीं हुआ, लेकिन सामान्य ऊतक से कली के निर्माण को प्रेरित करने के लिए साइटोकिनिन हमेशा आवश्यक नहीं होता है। लेकिन भ्रूणपोष ऊतकों को कलियों का उत्पादन करने के लिए साइटोकिनिन की आवश्यकता होती है। संवर्धन माध्यम (culture medium) में टमाटर का रस, नारियल का दूध, कैसिइन हाइड्रोलाइज़ेट (casein hydrolysate), यीस्ट अर्क (yeast extract) जैसे कार्बनिक योजक (organic additives) की उपस्थिति ने भ्रूणपोष प्रचुरन और पुनर्जनन को बढ़ाया।
संवर्धित भ्रूणपोष शारीरिक (physiological) और आकारजननिक (morphogenetic) अध्ययनों के लिए एक उत्कृष्ट प्रायोगिक प्रणाली (experimental system) बनाता है। यह प्रणाली चयापचय (metabolism) और विभेदन के अध्ययन में बड़ी संभावनाएं दिखाती है। त्रिगुणिता (triploidy) का दोहन सेब, केला, शहतूत, चुकंदर, चाय और तरबूज जैसी फसलों में किया जा सकता है जहां बीज व्यावसायिक महत्व के नहीं होते हैं। कुछ पौधों विशेष रूप से कृंतक (clonally) प्रवर्धित पौधों में त्रिगुणित पौधे द्विगुणित की तुलना में श्रेष्ठ होते हैं जो बेहतर पल्प वुड (pulp woods) देते हैं। चूंकि इन पौधों को वानस्पतिक रूप से प्रवर्धित किया जा सकता है, इसलिए बीज बंध्यता (seed sterility) कोई गंभीर झटका नहीं है। त्रिगुणित उत्पादन की पारंपरिक विधि के मामले में, स्व-चतुर्गुणित (auto tetraploids) और द्विगुणित के बीच संकरण (crosses) कराया जाता है। कभी-कभी, ये संकरण सफल नहीं हो सकते हैं जिससे त्रिगुणित उत्पादन में कठिनाई होती है।
| कारण (Causes) | स्रोत (Source) | उदाहरण (Example) |
|---|---|---|
| विकास की सामान्य प्रारंभिक दर के बाद बाद की अवस्था में मंदता (Normal initial rate of growth followed by retardation in later stage) | भ्रूण | Oenothera biennis x O. muricta O. biennis x O. lamarkiana |
| संकर जीनोम (hybrid genome) की कम सिंथेटिक क्षमता, परिगलन (necrosis) और डंपिंग के कारण कोशिका अंगकों (cell organelles) की कमी | भ्रूण | Hibiscus costatus x H. aculeatus H. costatus x H. furcellatus |
| पराग असंगति (pollen incompatibility) के कारण संकर विफलता | पराग असंगति | Pinus pence x P. cembra P. strobus x P. flexilis |
| निषेचन के तुरंत बाद भ्रूणपोष का विघटन (Disintegration) | भ्रूणपोष (Endosperm) | Oenothera and Gossypium |
| कैलाज़ल (chalazal) में भ्रूणपोष कोशिकाओं में रिक्तिका (Vacuolation) और इसके बाद कोशिका विभाजन नहीं होना | भ्रूणपोष | Lycopersicon pimpinellifolium x L. peruvianum |
| एंटीपोडल्स (antipodals) का असामान्य व्यवहार और भ्रूण को पोषक तत्वों की आपूर्ति रोकना | भ्रूणपोष | Citrus (2x) / Citrus (4x) Gossypium hirsutum x G. arboreum |
| दैहिक ऊतकों की घुसपैठ वृद्धि (Intrusive growth) जिससे सोमाटोप्लास्टिक बंध्यता (somatoplastic sterility) होती है | बीजांडकाय (Nucellus) | Nicotiana rustica x N. tabacum N. rustica x N. glutinosa |
| अध्यावरणी कोशिकाओं (integumentary cells) का मुख्य संवहनी बंडल को कैलाज़ल ऊतक से जोड़ने के लिए संयोजी ऊतकों (connective tissues) में गैर-विभेदन | अध्यावरण (Integuments) | Nicotiana hybrids |
| विस्तृत संकरण (Wide crosses) | उद्देश्य (Purpose) |
|---|---|
| Corchorus capsularis x C. olitorius | संकरों में C. capsularis की गुणवत्ता वाले रेशे (fibres) और C. olitorius की मजबूती थी |
| Hordeum vulgare x H. bulbosum | संकरों में H. bulbosum की तरह शीत सहिष्णुता (winter hardines) और फफूंदी प्रतिरोध (mildew resistance) था |
| Lycopersicon esculentum x L. peruvianum | संकरों में L. peruvianum की तरह अच्छे फल लगने (fruit set) के साथ-साथ वायरस, मोल्ड और नेमाटोड के प्रति प्रतिरोध था |
| Melilotus officianalis x M. alba | कृषि संबंधी (agronomic) लक्षणों में M. officinalis के समान संकर और M. alba के समान कम कूमारिन (coumarin) सामग्री |
| Nicotiana tabacum x N. resophilia | ब्लैक शैंक (black shank) के प्रति प्रतिरोध वाले पौधे प्राप्त करना |
| Oryza sativa x O. officinalis | कीट प्रतिरोध (pest resistance) को स्थानांतरित करना |
| Trifolium pratense x T. sarosiense | लाल तिपतिया घास (red clover) को बारहमासी (perennial) पौधे का स्वभाव प्रदान करना |
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