क्रॉस परागित प्रजातियां (Cross pollinated species) और अलैंगिक रूप से जनन करने वाली प्रजातियां (species reproducing asexually) अत्यधिक हेटेरोजायगस (highly heterozygous) होती हैं। जब इन प्रजातियों (these species) को सेल्फिंग या इनब्रीडिंग (selfing or inbreeding) के अधीन (subjected) किया जाता है तो वे ओज और प्रजनन क्षमता (vigour and fertility) में भारी कमी (severe reduction) दिखाते हैं। इस घटना (phenomenon) को इनब्रीडिंग डिप्रेशन (inbreeding depression) कहते हैं।
अंतःप्रजनन (Inbreeding)
यह वंश से संबंधित (related by descent) या समान वंश (common ancestry) वाले व्यक्तियों के बीच संभोग (mating between individuals) है। (भाई-बहन संभोग या सिब संभोग - Brother - Sister mating or sib mating)। इनब्रीडिंग की उच्चतम डिग्री (highest degree) सेल्फिंग (selfing) द्वारा प्राप्त की जाती है।
इनब्रीडिंग का इतिहास (History of inbreeding)
इनब्रीडिंग डिप्रेशन (in breeding depression) को मनुष्य द्वारा लंबे समय (long time) से पहचाना (recognised) गया है। इनब्रीडिंग के परिणामों (consequences of inbreeding) को जानते हुए कई समाजों (many societies) ने निकट संबंधी व्यक्तियों (closely related individuals) के बीच विवाह (marriages) को प्रतिबंधित (prohibited) कर दिया है।
1876 में डार्विन (Darwin) ने "सब्जी साम्राज्य में क्रॉस और आत्म निषेचन (cross and self fertilization in vegetable kingdom)" नामक पुस्तक (book) प्रकाशित (published) की, जिसमें उन्होंने निष्कर्ष निकाला (concluded) कि मक्का (maize) में आत्म निषेचन (self fertilization) से प्राप्त संतानों (progenies) को कमजोर (weaker) किया गया था। मक्का में इनब्रीडिंग पर विस्तृत और सटीक जानकारी (Detailed and precise information) 1908 में ईस्ट (East) और 1909 में शुल (Shull) द्वारा प्रकाशित की गई थी।
इनब्रीडिंग के प्रभाव (Effects of inbreeding)
1. घातक और उप-घातक एलील (lethal and sub lethal alleles) की उपस्थिति (Appearance): क्लोरोफिल की कमी, जड़ रहित पौधे (Chlorophyll deficiency, rootless seedlings) और अन्य विकृतियां (other malformations)।
2. ओज में कमी (Reduction in vigour): वामन पौधों (dwarf plants) की उपस्थिति।
3. प्रजनन क्षमता (reproductive ability) में कमी - कम बीज सेट, बाँझपन (Less seed set, sterility)
4. अलग-अलग लाइनों (distinct lines) में जनसंख्या (population) का अलगाव (Segregation)।
5. होमोजीगॉसिटी (homozygosity) में वृद्धि (Increase)
6. उपज (yield) में कमी (Reduction)।
इनब्रीडिंग डिप्रेशन की डिग्री (Degrees of inbreeding depression)
विभिन्न पौधों की प्रजातियां (Various plant species) इनब्रीडिंग डिप्रेशन के विभिन्न डिग्री (different degrees) प्रदर्शित (exhibit) करती हैं। डिप्रेशन (depression) बहुत अधिक (very high) से लेकर शून्य (nil) तक हो सकता है। अवसाद की डिग्री (degree of depression) के आधार पर (Based on), पौधों की प्रजातियों (plant species) को 4 व्यापक श्रेणियों (4 broad categories) में बांटा (grouped) जा सकता है।
1. उच्च इनब्रीडिंग डिप्रेशन (High inbreeding depression)
इनब्रीडिंग गंभीर अवसाद (severe depression) की ओर ले जाती है और घातक प्रभाव (lethal effects) प्रदर्शित करती है। सेल्फिंग की 3 या 4 पीढ़ियों (3 or 4 generations) के बाद लाइनों को बनाए रखना (maintain lines) मुश्किल (hard) है। उदा. ल्यूसर्न, गाजर (E.g. Lucerne, Carrot)।
2. मध्यम इनब्रीडिंग डिप्रेशन (Moderate inbreeding depression)
यद्यपि घातक प्रभाव हैं, रेखाओं को अलग (separated) और बनाए रखा (maintained) जा सकता है। उदा. मक्का, ज्वार, बाजरा (E.g. Maize, Jowar, Bajra)।
3. कम इनब्रीडिंग डिप्रेशन (Low inbreeding depression)
इनब्रीडिंग डिप्रेशन की केवल एक छोटी डिग्री (small degree) देखी गई है। उदा. कद्दू, सूरजमुखी (E.g. Cucurbits, Sunflower)।
4. कोई इनब्रीडिंग डिप्रेशन नहीं (No inbreeding depression)
स्व-परागित फसलें (self-pollinated crops) इनब्रीडिंग डिप्रेशन नहीं दिखाती हैं।
इसे उपज या कुछ अन्य वर्णों (some other characters) के संदर्भ में माता-पिता दोनों (both the parents) पर F 1 संकर (F 1 hybrid) की श्रेष्ठता (superiority) के रूप में परिभाषित (defined) किया गया है। हेटेरोसिस शब्द (term) का पहली बार 1914 में शुल द्वारा उपयोग किया गया था।
हेटेरोसिस के प्रकार (Types of heterosis)
1. औसत हेटेरोसिस (Average heterosis)
यह वह हेटेरोसिस है जहां F 1 मध्य मूल मूल्य (mid parent value) से बेहतर (superior) है। दूसरे शब्दों में (In other words) दो माता-पिता के औसत (average of two parents) से बेहतर।
i) औसत हेटेरोडिस (Average heterodis):
यह वह हेटेरोसिस है जहां F 1 मध्य मूल मूल्य से बेहतर है। दूसरे शब्दों में दो माता-पिता के औसत से बेहतर।
F 1 - MP
———— x 100
MP
जहां (Where),
F 1 = संकर का माध्य (Mean of hybrid)
MP = मध्य पैतृक मूल्य (Mid parental value)
MP = (P 1 + P 2) / 2
जहां P 1 = माता-पिता 1 (Parent 1), P 2 = माता-पिता 2 (Parent 2)
इस प्रकार (This type) का हेटेरोसिस कृषि (agriculture) में किसी काम का नहीं है क्योंकि श्रेष्ठता बेहतर मूल मूल्य (better parent value) से नीचे (below) है।
ii) हेटेरोबेल्टियोसिस (Heterobeltiosis):
बेहतर माता-पिता (better parent) पर F 1 की श्रेष्ठता।
F 1 - BP
———— x 100
BP
जहां,
BP = बेहतर माता-पिता का माध्य (Mean of better parent)
iii) आर्थिक हेटेरोसिस (Economic heterosis)
किसी विशेष फसल (particular crop) में उच्च उपज (high yielding) देने वाली व्यावसायिक किस्म (commercial variety) की तुलना (compared) में F1 की श्रेष्ठता।
F 1 - CV
———— x 100
CV
जहां,
CV = वाणिज्यिक विविधता का माध्य (Mean of commercial variety)
4. नकारात्मक हेटेरोसिस (Negative heterosis)
F1 का प्रदर्शन (Performance) बेहतर मूल / मध्य मूल मूल्य (better parent / mid parent value) से कमतर (inferior)। - उदा. अवधि (Duration)
हेटेरोसिस या हाइब्रिड ओज (Heterosis or hybrid vigour)
हाइब्रिड ओज (Hybrid vigour) का उपयोग हेटेरोसिस के पर्याय (synonym) के रूप में किया जाता है। हाइब्रिड ओज बेहतर माता-पिता पर F l की श्रेष्ठता को संदर्भित करता है। दूसरे शब्दों में हाइब्रिड ओज हेटेरोसिस का प्रकट प्रभाव (manifested effect) है। इस प्रकार F I श्रेष्ठता (F I superiority) को नकारात्मक हेटेरोसिस से अलग (distinguish) करने के लिए हाइब्रिड ओज शब्द का उपयोग किया जाता है।
हेटेरोसिस की अभिव्यक्ति (Manifestation of heterosis) निम्नलिखित रूप में हो सकती है (May be in the following form):
1. बढ़ी हुई उपज (Increased yield)।
2. बढ़ी हुई प्रजनन क्षमता (Increased reproductive ability)।
3. आकार और ओज में वृद्धि (Increase in size and vigour)।
4. बेहतर गुणवत्ता (Better quality)
5. अधिक अनुकूलन क्षमता (Greater adaptability)।
हेटेरोसिस और इनब्रीडिंग डिप्रेशन के दो मुख्य सिद्धांत (two main theories) हैं।
1. प्रमुख परिकल्पना (Dominant hypothesis)
2. अधिक प्रभुत्व परिकल्पना (Over dominance hypothesis)।
1. प्रमुख परिकल्पना
पहली बार 1908 में डेवनपोर्ट (Davenport) द्वारा प्रस्तावित (proposed) किया गया था। बाद में (later on) इसे ब्रूस, कीबल और पेलो (Bruce, Keeble and Pellow) द्वारा विस्तारित (expanded) किया गया। इस परिकल्पना (hypothesis) के अनुसार प्रत्येक स्थान (each locus) पर प्रमुख एलील (dominant allele) का अनुकूल प्रभाव (favourable effect) होता है, जबकि अप्रभावी एलील (recessive allele) का प्रतिकूल प्रभाव (unfavourable effect) होता है। हेटेरोजायगस अवस्था (heterozygous state) में, अप्रभावी एलील (recessive alleles) के हानिकारक प्रभाव (deleterious effect) उनके प्रमुख एलील (dominant alleles) द्वारा छिपे (masked) होते हैं। इनब्रीडिंग डिप्रेशन अप्रभावी एलील के हानिकारक प्रभावों (harmful effects) द्वारा निर्मित (produced) होता है, जो इनब्रीडिंग के कारण समरूप (homozygous) हो जाते हैं। प्रमुख परिकल्पना के खिलाफ दो आपत्तियां (Two objections) उठाई गई हैं।
a) संकर के रूप में जोरदार इनब्रेड के अलगाव की विफलता (Failure of isolation of inbreds as vigorous as hybrids):
प्रभुत्व परिकल्पना (dominance hypothesis) के अनुसार सभी प्रमुख जीन (all the dominant genes) उदा. AA के साथ इनब्रेड (inbreds) को अलग करना (isolate) संभव है। यह इनब्रीड (inbreed) हाइब्रिड (hybrid) जितना ही जोरदार (vigourous) होना चाहिए। हालांकि (However) व्यवहार में (in practice) ऐसे इनब्रेड (such inbreds) अलग नहीं (not isolated) किए गए थे।
b) F 2 में सममित वितरण (Symmetrical distribution in F 2):
F 2 में प्रमुख और अप्रभावी वर्ण (dominant and recessive characters) 3: 1 के अनुपात में अलग (segregate in the ratio) होते हैं। प्रभुत्व परिकल्पना के अनुसार मात्रात्मक वर्णों (Quantitative characters) को सममित वितरण (symmetrical distribution) नहीं दिखाना चाहिए। हालांकि, F 2 लगभग हमेशा सममित वितरण दिखाते हैं।
दो आपत्तियों के लिए स्पष्टीकरण (Explanation for the two objections)
1917 में जोन्स (Jones) ने सुझाव दिया (suggested) कि चूंकि मात्रात्मक वर्ण कई जीनों (many genes) द्वारा नियंत्रित (governed) होते हैं, इसलिए वे संबंध दिखाने (show linkage) की संभावना रखते हैं। ऐसे मामले में सभी प्रमुख जीनों (all dominant genes) वाले इनब्रेड्स को अलग नहीं किया जा सकता है (cannot be isolated)। तो F 2 में सममित वितरण भी लिंकेज के कारण (due to linkage) है। इस स्पष्टीकरण (explanation) को अक्सर (often) लिंक्ड जीन परिकल्पना के प्रभुत्व (Dominance of Linked Genes Hypothesis) कहते हैं।
2. अधिक प्रभुत्व परिकल्पना
यह परिकल्पना स्वतंत्र रूप से (independently) 1908 में ईस्ट और शुल (East and Shull) द्वारा प्रस्तावित की गई थी। इसे एकल जीन हेटेरोसिस (single gene heterosis) या सुपर प्रभुत्व सिद्धांत (super dominance theory) के रूप में भी जाना जाता है। इस परिकल्पना के अनुसार, हेटेरोजायगोट्स (heterozygotes) या कम से कम कुछ लोकी (some of the loci) दोनों होमोज़ीगोट्स (both the homozygotes) से बेहतर हैं। इस प्रकार हेटेरोजायगोट (heterozygote) Aa AA और aa दोनों से बेहतर होगा।
1936 में ईस्ट ने प्रस्तावित किया कि प्रत्येक स्थान पर a2, a3 और a1 आदि पर कई एलील (several alleles) होते हैं, जिनमें अलग-अलग कार्य (different functions) बढ़ते हैं। अधिक भिन्न एलील्स (more divergent alleles) के बीच हेटेरोजायगोट्स अधिक हेटेरोटिक (more heterotic) होंगे। उदाहरण के लिए (E.g.) a1 a3 a1 a2 या a2 a4 से बेहतर होगा।
प्रभुत्व से अधिक के लिए साक्ष्य (Evidences for over dominance)
मक्का में विषमयुग्मजी स्थितियों (heterozygous conditions) में परिपक्वता जीन (maturity genes) श्रेष्ठ होते हैं यानी (i.e.) Ma ma। हेटेरोजायगोट Mama MaMa या mama की तुलना में अधिक जोरदार (more vigorous) है। मनुष्य (human beings) में सिकल सेल एनीमिया (sickle cell anaemia) ss के कारण होता है जो घातक (lethal) है। लेकिन Ss वाले हेटेरोजायगोट व्यक्तियों (heterozygote individuals) को SS व्यक्तियों (SS individuals) की तुलना में मलेरिया के खिलाफ प्रतिरोध (resistance against malaria) होने का फायदा (advantage) होता है。
हेटेरोसिस का शारीरिक आधार (Physiological basis of heterosis)
हेटेरोसिस के शारीरिक आधार (physiological basis) का पता लगाने के लिए कई अध्ययन (Numerous studies) किए गए थे। पहले के अध्ययन (Earlier studies) भ्रूण के आकार, बीज के आकार, विकास के विभिन्न चरणों में विकास दर, प्रजनन की दर (embryo size, seed size, growth rates at various stages of development, rates of reproduction) से संबंधित थे।
यह सुझाव दिया गया था कि हाइब्रिड ओज हाइब्रिड बीजों (hybrid seeds) के बड़े भ्रूण और एंडोस्पर्म आकार (larger embryo and endosperm size) के परिणामस्वरूप हुआ। यह केवल कुछ मामलों (certain cases only) में स्पष्ट रूप से प्रदर्शित (clearly demonstrated) किया गया था। 1952 में व्हेले (Whaley) ने निष्कर्ष निकाला कि प्राथमिक हेटेरोटिक प्रभाव (primary heterotic effect) F 1 में विकास नियामकों और एंजाइमों (growth regulators and enzymes) के कारण है। लेकिन ये सभी अध्ययन (all these studies) अत्यधिक सट्टा (highly speculative) थे। हेटेरोजायगोट लाभ (heterozygote advantage) के संभावित कारणों (possible reasons) को स्पष्ट रूप से इंगित (point out clearly) करने के लिए कोई सबूत नहीं (no evidence) था।
हेटेरोसिस के बारे में हालिया अध्ययन (Recent studies about heterosis)
1. एकल जीन उत्पाद की कम मात्रा (Reduced amount of single gene product):
कुछ मामलों (certain cases) में हेटेरोजायगोट एक जीन उत्पाद (gene product) की मध्यवर्ती मात्रा (intermediate amount) का उत्पादन करता है, जिससे ओज और विकास दर (vigour and growth rate) में वृद्धि हो सकती है।
AA - अधिक जीन उत्पाद (more gene product)
aa - कम जीन उत्पाद (Less gene product)
Aa - मध्यवर्ती जीन उत्पाद (Intermediate gene product)।
यह ब्रेड मोल्ड (bread mold) न्यूरोस्पोरा क्रैसा (Neurospora crassa) के मामले में देखा जाता है।
जीन Pab + (Gene Pab +) पी. अमीनो बेंजोइक एसिड (P. amino benzoic acid) पैदा (Produces) करता है।
जीन Pab (Gene Pab) कम (Less) पी. अमीनो बेंजोइक एसिड (P. amino benzoic acid) पैदा करता है।
हेटेरोजायगोट Pab + Pab (Heterozygote Pab + Pab) - पी अमीनो बेंजोइक एसिड (P amino benzoic acid) की मध्यवर्ती मात्रा जिससे फंगस तेजी से बढ़ता (faster growth of the fungus) है।
2. अलग जीन उत्पाद (Separate gene products)
AA - प्रोटीन का उत्पादन (produce protein)
aa - प्रोटीन का उत्पादन करें जो थोड़ा अलग हो (Produce protein which is slightly different)।
Aa - दोनों उत्पाद होंगे (will have both the Products)।
इससे अधिक अनुकूलन क्षमता (more adaptiveness) होने से कई फायदे (many advantages) हो सकते हैं। इंसान: SS सिकल सेल एनीमिया के प्रतिरोधी (Resistant)
ss - अतिसंवेदनशील (Susceptible)
Ss - सिकल सेल एनीमिया + मलेरिया (malaria) के लिए प्रतिरोधी।
3. संयुक्त जीन उत्पाद (Combined gene product)
अन्यथा (Otherwise) हाइब्रिड उत्पाद (hybrid product)। हाइब्रिड एक एंजाइम अणु (enzyme molecule) का उत्पादन कर सकता है जो होमोज़ाइगोट्स (homozygotes) द्वारा उत्पादित एंजाइमों (enzymes produced) की तुलना में कुछ अलग (somewhat different) हो सकता है। ऐसे हेटेरोजायगोट एंजाइम (heterozygote enzymes) को हाइब्रिड पदार्थ (Hybrid Substance) कहा जाता है जो हाइब्रिड ओज का कारण (reason) हो सकता है।
4. दो अलग-अलग ऊतकों में प्रभाव (Effect in two different tissues)
दोनों होमोज़ाइगोट (Both homozygotes) दो अलग-अलग ऊतकों (two different tissues) में एक एंजाइम (enzyme) के उच्च स्तर (high levels) का उत्पादन (produce) कर सकते हैं। लेकिन हेटेरोजायगोट मध्यवर्ती स्तर (intermediate level) का उत्पादन कर सकता है। उदा. बीजों में एंजाइम अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज (enzyme alcohol dehydrogenase in seeds) के लिए मक्का Adh जीन (Maize Adh gene)।
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