माइटोटिक और मेयोटिक विभाजन (mitotic and meiotic divisions) बहुत सटीक (very precise) होते हैं जिसके परिणामस्वरूप विभिन्न प्रजातियों की गुणसूत्र संख्या (chromosome numbers of different species) अत्यधिक स्थिर (highly stable) होती है। लेकिन माइटोटिक और मेयोटिक विभाजन दोनों के दौरान अनियमितताओं (irregularities) की कम आवृत्ति (low frequency) होती है। ये अनियमितताएं संबंधित प्रजातियों की सामान्य दैहिक गुणसूत्र संख्या (normal somatic chromosome number of the concerned species) से भिन्न गुणसूत्र संख्या (chromosome numbers different) वाले व्यक्तियों (individuals) को जन्म (give rise) देती हैं। गुणसूत्र संख्या (chromosome number) में परिवर्तन (Changes) (कुछ प्रकार - some types) ने फसल विकास (crop evolution) में बहुत योगदान (contributed greatly) दिया है, और (सभी प्रकार - all the types) पादप प्रजनन (plant breeding) में बहुत उपयोगी (much use) हैं। इस अध्याय (chapter) में, हम गुणसूत्र संख्या में परिवर्तन के प्रकार (types of changes), उनकी विशेषताओं (characteristics), उत्पादन (production) और फसल सुधार में अनुप्रयोगों (applications in crop improvement) पर कुछ विस्तार (some detail) से चर्चा करेंगे।
गुणसूत्र संख्या में परिवर्तन के प्रकार (TYPES OF CHANGES IN CHROMOSOME NUMBER)
किसी भी प्रजाति (any species) की दैहिक गुणसूत्र संख्या (Somatic chromosome number), चाहे द्विगुणित या पॉलीप्लोइड (whether diploid or polyploid), 2n के रूप में नामित (designated) है, और गैमेट्स की गुणसूत्र संख्या (chromosome number of gametes) n के रूप में दर्शायी (denoted) गई है। गैमेटिक गुणसूत्र संख्या (gametic chromosome number), n को ले जाने वाले व्यक्ति (individual) को अगुणित (haploid) कहते हैं। दूसरी ओर (on the other hand), एक मोनोप्लोइड (monoploid) में मूल गुणसूत्र संख्या (basic chromosome number), x होता है। एक द्विगुणित प्रजाति (diploid species) में, n = x; एक x एक जीनोम या गुणसूत्र पूरक (genome or chromosome complement) का गठन (constitutes) करता है।
एकल जीनोम (single genome) के विभिन्न गुणसूत्र (different chromosomes) आकृति विज्ञान और/या जीन सामग्री (morphology and/or gene content) और होमोलॉजी (homology) में एक दूसरे से अलग (distinct from each other) होते हैं; एकल जीनोम के सदस्य (members) एक दूसरे के साथ युग्मन की प्रवृत्ति (tendency of pairing with each other) नहीं दिखाते हैं। इस प्रकार एक द्विगुणित प्रजाति में दो, ट्रिपलोइड (triploid) में 3 और टेट्राप्लोइड (tetraploid) में 4 जीनोम (genomes) होते हैं। द्विगुणित (2x, और 2n नहीं - 2x, and not 2n) संख्या के अलावा अन्य गुणसूत्र संख्या (chromosome numbers other than) ले जाने वाले व्यक्तियों को हेटेरोप्लॉइड (heteroploids) कहते हैं, और स्थिति को हेटेरोप्लॉयडी (heteroploidy) कहते हैं। हेटेरोप्लॉयडी की शब्दावली (terminology) को तालिका (Table) में संक्षेपित (summarised) किया गया है।
गुणसूत्र संख्या में परिवर्तन (change in chromosome number) में जीनोम (genome) के एक या कुछ गुणसूत्र (one or a few chromosomes) शामिल हो सकते हैं; इसे एनेप्लोइडी (aneuploidy) कहते हैं। प्रश्न में प्रजातियों (species in question) की दैहिक गुणसूत्र संख्या (somatic chromosome number - 2n और 2x नहीं - 2n and not 2x) के संबंध में एनेप्लोइड परिवर्तन (aneuploid changes) निर्धारित (determined) किए जाते हैं। इसलिए, द्विगुणित और पॉलीप्लोइड प्रजातियों (diploid and polyploid species) से उत्पन्न (arising) होने वाले एनेप्लोइड व्यक्तियों (aneuploid individuals) की शब्दावली समान (same) है। हेटेरोप्लॉयडी जिसमें एक या अधिक पूर्ण जीनोम (one or more complete genomes) शामिल होते हैं, यूप्लोइडी (euploidy) कहलाता है। इसलिए, परिभाषा के अनुसार (By definition), यूप्लॉइड्स की गुणसूत्र संख्या (chromosome numbers of euploids) संबंधित प्रजातियों (concerned species) की मूल गुणसूत्र संख्या का सटीक गुणक (exact multiple) है, जबकि एनेप्लोइड्स (aneuploids) के नहीं हैं।
एनेप्लोइड व्यक्तियों जिनसे एक गुणसूत्र जोड़ी (one chromosome pair) गायब (missing) है (2n - 2) को न्यूलिसॉमिक (nullisomic) कहा जाता है, जबकि एक एकल गुणसूत्र (single chromosome) की कमी (lacking) (2n - 1) को मोनोसोमिक (monosomic) कहा जाता है। एक डबल मोनोसोमिक व्यक्ति (double monosomic individual) में दो गुणसूत्र गायब (two chromosomes missing) होते हैं, लेकिन दो गुणसूत्र (two chromosomes) दो अलग-अलग गुणसूत्र जोड़े (two different chromosome pairs) (2n-1 -1) से संबंधित (belong) होते हैं। एक अतिरिक्त गुणसूत्र (one extra chromosome - 2n + 1) वाले व्यक्ति को ट्राइसोमिक (trisomic) कहते हैं, और प्रत्येक अलग गुणसूत्र जोड़ी (different chromosome pair) से संबंधित दो अतिरिक्त गुणसूत्र (two extra chromosomes) वाले व्यक्ति को डबल ट्राइसोमिक (double trisomic - 2n+ l-+1) कहा जाता है। जब किसी व्यक्ति में गुणसूत्रों की एक अतिरिक्त जोड़ी (extra pair of chromosomes) होती है, तो इसे टेट्रासोमिक (tetrasomic - 2n + 2) कहते हैं।
यूप्लॉइड्स (euploids) में, गुणसूत्र संख्या मूल या जीनोमिक संख्या (basic or genomic number) का सटीक गुणक है। यूप्लोइडी को आमतौर पर पॉलीप्लोइडी (polyploidy) कहते हैं। जब एक पॉलीप्लोइड प्रजाति (polyploid species) में मौजूद सभी जीनोम (all the genomes present) समान (identical) होते हैं, तो इसे ऑटोपॉलीप्लोइड (autopolyploid) कहते हैं और स्थिति को ऑटोपॉलीप्लोइडी (autopolyploidy) कहा जाता है। लेकिन एलोपॉलीप्लोइड (allopolyploids) के मामले (case) में, दो या दो से अधिक अलग-अलग जीनोम (two or more distinct genomes) मौजूद (present) होते हैं। यूप्लॉइड्स में 3 (ट्रिपलोइड - triploid), 4 (टेट्राप्लोइड - tetraploid), 5 (पेंटाप्लोइड - pentaploid), 6 (हेक्साप्लोइड - hexaploid), 7 (हेप्टाप्लोइड - heptaploid), 8 (ऑक्टाप्लोइड - octaploid) या अधिक जीनोम (more genomes) हो सकते हैं जो उनकी दैहिक गुणसूत्र संख्या बनाते हैं।
ऑटोपॉलीप्लोइडी के मामले में (Incase of autopolyploidy), उन्हें ऑटोट्रिप्लॉइड, ऑटोटर्टाप्लोइड, ऑटोपेंटाप्लोइड, ऑटोहेक्साप्लोइड, ऑटोहेप्टाप्लोइड, ऑटो-ऑक्टाप्लॉइड (autotriploid, autotertaploid, autopentaploid, autohexaploid, autoheptaploid, auto - octaploid) और इसी तरह जाना जाता है, जबकि एलोपॉलीप्लोइडी के मामले में (in the case of allopolyploidy) उन्हें एलोट्रिप्लॉइड, एलोटेट्राप्लोइड, एलोपेंटाप्लोइड, एलोहेक्साप्लोइड, एलोहेप्टाप्लोइड, एलोऑक्टाप्लोइड (allotriploid, allotetraploid, allopentaploid, allohexaploid, alloheptaploid, allooctaploid), आदि कहा जाता है। एम्फिडिप्लॉइड (Amphidiploid) एक एलोपॉलीप्लोइड (allopolyploid) है जिसमें प्रत्येक जीनोम (each genome) की दो प्रतियां (two copies) मौजूद होती हैं और, परिणामस्वरूप (as a consequence), अर्धसूत्रीविभाजन (meiosis) के दौरान द्विगुणित (diploid) के रूप में व्यवहार (behaves) करती हैं। एक खंडीय एलोपॉलीप्लोइड (segmental allopolyploid) में दो या दो से अधिक जीनोम (two or more genomes) होते हैं, जो कुछ सूक्ष्म अंतर (some minor differences) को छोड़कर एक दूसरे के समान (identical with each other) होते हैं।
एनेप्लोइडी
विभिन्न एनेप्लोइड्स (various aneuploids) में से, मोनोसोमिक्स (monosomics) (पॉलीप्लोइड प्रजातियों में, जैसे, तंबाकू, गेहूं और जई - in polyploid species, such as, tobacco, wheat and oats) और ट्राइसोमिक्स (trisomics) [द्विगुणित प्रजातियों में, उदा., धतूरा, मक्का, बाजरा, टमाटर (L. esculetum), राई (S. cereale), मटर (P. sativum), पालक (S. oleracea), आदि - in diploid species, e.g., Datura, maize, bajra, tomato (L. esculetum), rye (S. cereale), pea (P. sativum), spinach (S. oleracea), etc.] आनुवंशिक अध्ययन (genetic studies) में सबसे अधिक उपयोग (most commonly used) किए जाते हैं। न्यूलिसॉमिक्स (Nullisomics) केवल कुछ अत्यधिक पॉलीप्लोइड प्रजातियों (highly polyploid species) में ही जीवनक्षम (viable) होते हैं, उदा., गेहूं और जई (wheat and oats); वे तंबाकू (tobacco) में भी जीवनक्षम नहीं (not viable) हैं, जो एक एलोटेट्राप्लोइड (allotetraploid) है।
एक ट्राइसोमिक को प्राथमिक ट्राइसोमिक (primary trisomic) कहते हैं यदि अतिरिक्त गुणसूत्र (extra chromosome) अगुणित जीनोम (haploid genome) में से एक के समान है, अर्थात (that is), यह संशोधित नहीं (not modified) है। एक द्वितीयक ट्राइसोमिक (secondary trisomic) में, अतिरिक्त गुणसूत्र (additional chromosome) एक आइसोक्रोमोसोम (isochromosome) है। एक आइसोक्रोमोसोम में, गुणसूत्र (chromosome) की दोनों भुजाएं (two arms) समान होती हैं। एक तृतीयक ट्राइसोमिक (tertiary trisomic) में एक स्थानांतरित गुणसूत्र (translocated chromosome) अतिरिक्त गुणसूत्र के रूप में होता है। वर्तमान के लिए (For the present), हम खुद को प्राथमिक ट्राइसोमिक्स (primary trisomics) तक सीमित (confine) रखेंगे।
फसल सुधार में अनुप्रयोग
एनेप्लोइड्स किसी व्यक्ति के फेनोटाइप (phenotype of an individual) पर एक संपूर्ण गुणसूत्र (entire chromosome) या गुणसूत्र भुजा (chromosome arm) के नुकसान या लाभ (loss or gain) के प्रभावों (effects) के अध्ययन (studies) में उपयोगी (useful) हैं। उनके अध्ययन (study) ने स्पष्ट रूप से प्रदर्शित (clearly demonstrated) किया है कि लक्षण अभिव्यक्ति (character expression) जीनोम में मौजूद बड़ी संख्या में जीनों (large number of genes) के बीच एक संतुलन (balance) द्वारा शासित (governed) होती है, अर्थात, क्रोमेटिन का नुकसान या लाभ (loss or a gain of chromatin) सामान्य विकास (normal development) को परेशान (upsets) करता है।
एनेप्लोइड्स लिंकेज समूह (linkage group) और एक विशेष गुणसूत्र (particular chromosome) के लिए जीन (gene) का पता लगाने (locating) में उपयोगी हैं। बी) एक माध्यमिक या तृतीयक ट्राइसोमिक (secondary or tertiary trisomic) का उपयोग (using) करके, जीन को गुणसूत्र की दो भुजाओं में से एक (one of the two arms of a chromosome), या यहां तक कि गुणसूत्र भुजा के एक हिस्से (part of the chromosome arm) में स्थित (located) किया जा सकता है। एनेप्लोइड्स का सबसे महत्वपूर्ण अनुप्रयोग (most important application) विशेष गुणसूत्रों (particular chromosomes) पर जीन (genes) का पता लगाना है; इस पर कुछ विस्तार से विचार (considered) किया जाएगा।
एनेप्लोइड्स के अध्ययन (Study of aneuploids) ने गेहूं (T. aestivum) के A, B और D जीनोम के बीच होमोलॉजी (homoeology) दिखाई है, क्योंकि A जीनोम का एक गुणसूत्र (chromosome of A genome) जीनोम B या D से संबंधित गुणसूत्र (corresponding chromosome from genome B or D) के नुकसान (loss) की भरपाई (compensate) करता है। उदाहरण के लिए, 2B की टेट्रासोमिक स्थिति (tetrasomic condition) 2A या 2D की न्यूलिसॉमिक स्थिति (nullisomic condition) की भरपाई (compensates) करती है ताकि टेट्रा- 2A नल्ली-2B या 2D (tetra- 2A nulli-2B or 2D) सामान्य (normal) दिखाई दे (appears)। एनेप्लोइड्स स्थानान्तरण (translocations) में शामिल गुणसूत्रों (chromosomes involved) की पहचान (identifying) करने में उपयोगी हैं। वे प्रतिस्थापन लाइनों (substitution lines) के उत्पादन में उपयोगी हैं। एक किस्म के व्यक्तिगत गुणसूत्रों (individual chromosomes of a variety) के प्रभावों का अध्ययन (studying) करने के लिए या विशिष्ट गुणसूत्रों (specific chromosomes) द्वारा किए गए जीन (genes carried) या एक किस्म को दूसरे में स्थानांतरित (transfer) करने के लिए गुणसूत्र प्रतिस्थापन (Chromosome substitution) वांछनीय (desirable) हो सकता है。
एनेप्लोइड विश्लेषण की सीमाएं (Limitations of Aneuploid Analyses)
एनेप्लोइड्स के पूर्ण सेट (complete set) का उत्पादन और रखरखाव (produce and maintain) करना आवश्यक (necessary) है। एनेप्लोइड्स के उत्पादन, पहचान और रखरखाव (Production, identification and maintenance) के लिए विस्तृत साइटोजेनेटिक विश्लेषण (elaborate cytogenetic analysis) की आवश्यकता (require) होती है, जो मुश्किल, समय लेने वाला (difficult, time consuming) है और इसके लिए काफी कौशल (considerable skill) की आवश्यकता होती है।
असंयोजक बदलाव (univalent shift) की घटना (phenomenon) से एनेप्लोइड्स का रखरखाव (Maintenance of aneuploids) जटिल (complicated) हो गया है। यूनिवेलेंट शिफ्ट दर्शाता है (denotes) कि एक एनेप्लोइड पौधे की कुछ संतानों (some of the progeny of an aneuploid plant) मूल पौधे (parent plant) की तुलना में एक अलग गुणसूत्र (different chromosome) के लिए एनेप्लोइड (aneuploid) बन जाएगी। अनिवेलेंट शिफ्ट आम तौर पर मोनोसोमिक लाइनों (monosomic .lines) में होता है और एक गुणसूत्र में अनिवेलेंट गठन (univalent formation) का परिणाम (result) है जिसके लिए वे मोनोसोमिक हैं। इसलिए, साइटोलॉजिकल विश्लेषण और परीक्षण (cytological analysis and testing) को एनेप्लोइड कार्यक्रमों (aneuploid programmes) का एक अभिन्न अंग (integral part) बनाना चाहिए।
एनेप्लोइड विश्लेषण और गुणसूत्र प्रतिस्थापन (aneuploid analysis and chromosome substitution) के दौरान, सटीकता (accuracy) के लिए साइटोलॉजिकल विश्लेषण (cytological analysis) किया जाना चाहिए (carried out)। इसमें काफी साइटोलॉजिकल काम (considerable cytological work) शामिल है और एनेप्लोइड विश्लेषण (aneuploid analysis) को समय लेने वाला और थकाऊ काम (time consuming and tedious task) बनाता है。
मोनोप्लोइड्स और हैप्लोइड्स (MONOPLOIDS AND HAPLOIDS)
मोनोप्लोइड्स और हैप्लोइड्स द्विगुणित (diploids) की तुलना में कमजोर (weaker) होते हैं और सीधे (directly) कृषि मूल्य (agricultural value) के कम होते हैं। लेकिन वे बहुत रुचि (great interest) रखते हैं क्योंकि वे फसल सुधार (crop improvement) में कुछ अद्वितीय अवसर (unique opportunities) प्रदान (offer) करते हैं। (1) उनका उपयोग समरूप द्विगुणित लाइनों (homozygous diploid lines) को विकसित (developing) करने के लिए किया जाता है, दो वर्षों (two years) में गुणसूत्र दोहरीकरण (chromosome doubling) के बाद। यह इनब्रेड्स और प्योरलाइन्स (inbreds and purelines) के अलगाव (isolation) के लिए आवश्यक समय और श्रम (time and labor required) को बहुत कम (greatly reduces) कर देता है। (2) वे म्यूटेंट के अलगाव (isolation of mutants) में उपयोगी हो सकते हैं क्योंकि दैहिक ऊतकों (somatic tissues) में जीन की एक खुराक (single dose of the gene) के कारण उत्परिवर्ती एलील (mutant allele) (भले ही यह अप्रभावी हो - even if it is recessive) M में खुद को व्यक्त (expresses itself) करता है। एक ही पीढ़ी (single generation) में समरूप उत्परिवर्ती रेखाएं (homozygous mutant lines) उत्पन्न (produce) करने के लिए म्यूटेंट की गुणसूत्र संख्या (Chromosome number of mutants) दोगुनी (doubled) की जा सकती है। (3) चूंकि वांछनीय गैमेट्स (desirable gametes) वांछनीय युग्मनजों (desirable zygotes - =p2) की तुलना में अधिक लगातार (more frequent - =p, यानी जनसंख्या में वांछनीय एलील की आवृत्ति - frequency of desirable allele in the population) होते हैं, इसलिए अगुणित या दोगुने अगुणित (haploids or doubled haploids) के आधार पर चयन (selection) द्विगुणित (diploid - युग्मनज-व्युत्पन्न - zygote-derived) पौधों के आधार (based) पर अधिक कुशल (more efficient) होने की उम्मीद (expected) की जा सकती है। कुछ सबूत (some evidence) हैं कि ऐसा हो सकता है। और (4) आलू (potato) जैसे ऑटोटेट्राप्लॉइड (autotetraploids) में, टेट्राप्लोइड स्तर (tetraploid level - 4x) की तुलना में अगुणित (haploid - 2x) स्तर (level) पर प्रजनन (breeding) अपेक्षाकृत बहुत आसान (relatively much easier) है। तुलना (comparison) के लिए, एक ऑटोटेट्राप्लोइड (autotetraploid) और द्विगुणित में अलगाव (segregation) पर विचार (consider) करें। अगुणित स्तर (haploid level) पर आलू की किस्मों (potato varieties) के प्रजनन (breed) की बढ़ती प्रवृत्ति (increasing tendency) है और फिर टेट्राप्लोइड किस्मों (tetraploid varieties) को प्राप्त (obtain) करने के लिए उनकी गुणसूत्र संख्या को दोगुना (double) करें।
मोनोप्लोइड्स और अधिकांश हैप्लोइड्स (monoploids and most haploids) में, गुणसूत्र (chromosomes) नहीं जुड़ते हैं और एनाफेज I (anaphase I) में उनका वितरण (distribution) यादृच्छिक (random) होता है जिससे लगभग पूर्ण बाँझपन (almost complete sterility) होता है। n गुणसूत्रों (n chromosomes) के साथ कुछ कार्यात्मक गैमेट्स (functional gametes) का उत्पादन (produced) किया जा सकता है, जो 2n संतानों (2n progeny) को जन्म दे सकते हैं। मोनोप्लोइड्स और हैप्लोइड्स कम आवृत्तियों (low frequencies) में अनायास (spontaneously) होते हैं, पराग कणों (pollen grains) या अगुणित कोशिकाओं (haploid cells) से कॉलस गठन (callus formation) या भ्रूण उत्पादन (embryo production) के माध्यम से अप्रयुक्त अंडाशय (unfertilized ovaries) और कुछ अंतर-विशिष्ट क्रॉस (certain interspecific crosses), उदा., Hordeum bulbosum X H. vulgare में गुणसूत्र उन्मूलन (chromosome elimination) द्वारा प्रेरित (induced) हो सकते हैं। पहली विधि (first method) में, हैप्लोइड्स की वसूली (recovery of haploids) आमतौर पर बहुत कम (generally very low) (1,000 पौधों में 1 या उससे कम - 1 in 1,000 plants or lower) होती है। लेकिन बाद की दो विधियां (latter two methods) उन प्रजातियों (those species) के मामले में अगुणित की अपेक्षाकृत उच्च आवृत्ति (relatively high frequency of haploids) का उत्पादन करती हैं जिनके लिए उपयुक्त तकनीक (appropriate techniques) उपलब्ध (available) हैं। यह बताया (pointed out) जा सकता है कि बाद की दो विधियां अभी तक (as yet) कई फसल प्रजातियों (many crop species) पर लागू नहीं (not applicable) हैं。
ऑटोपॉलीप्लोइडी
ऑटोपॉलीप्लोइडी में ट्रिपलोइडी, टेट्राप्लोइडी और उच्च स्तर की प्लॉइडी (triploidy, tetraploidy and higher levels of ploidy) शामिल हैं। ऑटोपॉलीप्लोइड (Autopolyploids) प्रत्यक्ष या अप्रत्यक्ष रूप से (directly or indirectly) गुणसूत्र दोहरीकरण के माध्यम से उत्पादित होते हैं।
दोगुने गुणसूत्र संख्या की उत्पत्ति और उत्पादन (Origin and Production of Doubled Chromosome Numbers)
दोगुनी गुणसूत्र संख्या (doubled chromosome numbers) वाले सेल/व्यक्ति (Cells/individuals) निम्नलिखित कई तरीकों (following several ways) में से एक में उत्पन्न (originate) हो सकते हैं: (I) सहज (spontaneous), (2) भौतिक एजेंटों के साथ उपचार के कारण (due to treatment with physical agents), (3) इन विट्रो में उत्थान (regeneration in vitro), (4) कोल्चिसिन उपचार (colchicine treatment), और (5) अन्य रासायनिक एजेंट (other chemical agents)।
सहज
दैहिक ऊतकों में कभी-कभी (occasionally) गुणसूत्र दोहरीकरण होता है और असंबद्ध गैमेट्स (unreduced gametes) भी कम आवृत्तियों में उत्पादित होते हैं। गैर-कम गैमेट्स का उत्पादन (Production of unreduced gametes) कुछ जीनों (certain genes) द्वारा बढ़ावा (promoted) दिया जाता है, उदा., पूर्ण एसिनेप्सिस या डिसीनेप्सिस (complete asynapsis or desynapsis) पैदा (causing) करने वाले जीन और, अधिक विशेष रूप से (more particularly), ऐसे उत्परिवर्ती जीन (Such mutant genes) जो समानांतर धुरी (parallel spindle - ps) पैदा करते हैं और आलू में दूसरे विभाजन (second division - os) को छोड़ते (omission) हैं।
आकस्मिक कलियों का उत्पादन (Production of Adventitious Buds)
कुछ पौधों (some plants) में डिकैपिटेशन (Decapitation) स्टेम के कटे हुए सिरे (cut end of stem) पर कैलस विकास (callus development) की ओर ले जाता है। ऐसे कॉलस (Such a callus) में कुछ पॉलीप्लोइड कोशिकाएं (some polyploid cells) होती हैं, और कैलस (callus) से पुनर्जीवित (regenerated) कुछ शूट कलियां (some of the Shoot buds) पॉलीप्लोइड (polyploid) हो सकती हैं। यह सोलानेसी (Solanaceae) में आम घटना (common occurrence) है जहां 6-36 प्रतिशत आकस्मिक शूट कलियों (adventitious shoot buds) को टेट्राप्लोइड बताया गया है। कटे हुए सिरों (cut ends) पर 1% IAA के आवेदन (application) से पॉलीप्लोइडी कलियों की आवृत्ति (frequency of polyploidy buds) बढ़ (increased) सकती है क्योंकि यह कैलस विकास को बढ़ावा (promotes) देता है।
भौतिक एजेंट (Physical Agents)
गर्मी या ठंड उपचार, सेंट्रीफ्यूजेशन और एक्स-रे या गामा रे विकिरण (Heat or cold treatments, centrifugation and X-ray or gamma ray irradiation) कम आवृत्तियों में पॉलीप्लोइड (polyploids) उत्पन्न कर सकते हैं। ठंडे उपचार (cold treatment) के जवाब में धतूरे (Datura) में टेट्राप्लोइड शाखाएं (Tetraploid branches) उत्पादित की गईं। युग्मनज के पहले विभाजन (first division of zygote) के समय मक्का के पौधों या कानों (maize plants or ears) को 38-45 डिग्री सेल्सियस के तापमान (temperature) के संपर्क (Exposure) में लाने से 2-5 प्रतिशत टेट्राप्लोइड संतानों (tetraploid progeny) का उत्पादन (produces) होता है। जौ, गेहूं, राई और कुछ अन्य फसल प्रजातियों (barley, wheat, rye and some other crop species) में हीट ट्रीटमेंट (Heat treatment) का सफलतापूर्वक उपयोग (successfully used) किया गया है।
इन विट्रो में उत्थान
पॉलीप्लोइडी इन विट्रो (in vitro) में सुसंस्कृत कोशिकाओं (cells cultured) की एक सामान्य विशेषता (common feature) है। कॉलस और सस्पेंशन कल्चर (callus and suspension cultures) से पुनर्जीवित कुछ पौधे (Some of the plants) पॉलीप्लोइड हो सकते हैं। निकोटियाना, धतूरा, चावल (Nicotiana, Datura, rice - D. sativa) और कई अन्य प्रजातियों (several other species) की कैलस संवर्धनों (callus cultures) से विभिन्न प्लॉइडी (various ploidy) के पौधों को पुनर्जीवित किया गया है।
कोल्चिसिन उपचार
कोल्चिसिन उपचार गुणसूत्र दोहरीकरण के लिए सबसे प्रभावी (most effective) और सबसे व्यापक रूप से इस्तेमाल (most widely used) किया जाने वाला उपचार (treatment) है। इसका उपयोग डाइकोट और मोनोकोट समूहों (dicot and monocot groups) दोनों से संबंधित (belonging) बड़ी संख्या में फसल प्रजातियों (large number of crop species) में बड़ी सफलता (great success) के साथ किया गया है। कोल्चिसिन (Colchicine) एक जहरीला रसायन (poisonous chemical) है जिसे शरद ऋतु क्रोकस (autumn crocus - Colchicum autumnale) के बीजों (seeds - 0.2-0.8%) और बल्बों (bulbs - 0.1-0.5%) से अलग (isolated) किया जाता है। यह शराब, क्लोरोफॉर्म या ठंडे पानी (alcohol, chloroform or cold water) में आसानी से घुलनशील (readily soluble) है, लेकिन गर्म पानी (hot water) में अपेक्षाकृत कम घुलनशील (relatively less soluble) है। शुद्ध कोल्चिसिन (Pure colchicine) C22H2506N है। यह धुरी गठन (spindle formation) को रोकता (blocks) है और इस प्रकार बहन क्रोमैटिड्स की विपरीत ध्रुवों की ओर गति (movement of sister chromatids to the opposite poles) को रोकता (inhibits) है। परिणामी पुनर्स्थापन नाभिक (resulting restitution nucleus) में सभी क्रोमैटिड (all the chromatids) शामिल होते हैं; नतीजतन (as a result), कोशिका की गुणसूत्र संख्या (chromosome number of the cell) दोगुनी हो जाती है। चूंकि कोल्चिसिन केवल विभाजित कोशिकाओं (dividing cells) को प्रभावित (affects) करता है, इसलिए इसे शूट-टिप मेरिस्टेम (shoot-tip meristem) पर तभी (only when) लागू (applied) किया जाना चाहिए जब इसकी कोशिकाएं (its cells) सक्रिय रूप से विभाजित (actively dividing) हो रही हों।
किसी भी समय (At any given time), केवल एक छोटा सा हिस्सा (small proportion of the cells) विभाजन (division) में होगा; इसलिए (therefore), शूट एपेक्स की बड़ी संख्या में कोशिकाओं (large number of cells of the shoot apex) में गुणसूत्र संख्या को दोगुना करने के लिए संक्षिप्त अंतराल (brief intervals) पर बार-बार उपचार (repeated treatments) दिया जाना चाहिए। शूट-टिप (shoot-tip) में मौजूद पॉलीप्लोइड और द्विगुणित कोशिकाएं (polyploid and diploid cells present) एक-दूसरे के साथ प्रतिस्पर्धा (compete with each other) करती हैं और द्विगुणित कोशिकाएं (diploid cells) अक्सर (often) पॉलीप्लोइड लोगों (polyploid ones) का मुकाबला (compete) कर सकती हैं। प्रतिस्पर्धा की डिग्री (degree of competition) प्रजातियों से प्रजातियों (species to species) और यहां तक कि प्रजातियों के भीतर किस्मों (among varieties within species) में भिन्न (varies) होती है。
फसल सुधार में ऑटोपॉलीप्लोइडी के अनुप्रयोग (Applications of Autopolyploidy in Crop Improvement)
ऑटोपॉलीप्लोइडी को फसल सुधार में कुछ मूल्यवान अनुप्रयोग (valuable applications) मिले हैं। इनका संक्षेप में नीचे (briefly summarised below) वर्णन किया गया है।
ट्रिपलोइड्स (Triploids)
टेट्राप्लोइड और द्विगुणित उपभेदों (tetraploid and diploid strains) के बीच संकरण (hybridization) द्वारा ट्रिपलोइड्स का उत्पादन किया जाता है। वे आम तौर पर (generally) अत्यधिक बाँझ (highly sterile) होते हैं, कुछ मामलों (few cases) को छोड़कर। यह विशेषता (feature) बीजरहित तरबूज के उत्पादन (production of seedless watermelons) में उपयोगी है। कुछ प्रजातियों (certain species) में, वे सामान्य द्विगुणित (normal diploids) की तुलना में अधिक जोरदार (more vigorous) हो सकते हैं, उदा., शकरकंद (sugarbeets) में। इन दो उदाहरणों (two examples) का कुछ विस्तार से वर्णन (described) किया गया है।
बीजरहित तरबूज (Seedless watermelons) व्यावसायिक रूप से (commercially) जापान (Japan) में उगाए जाते हैं। वे टेट्राप्लोइड (tetraploid - 4x, महिला के रूप में उपयोग किया जाता है - used as female) और द्विगुणित (diploid - 2x, पुरुष के रूप में उपयोग किया जाता है - used as male) लाइनों को पार (crossing) करके उत्पादित होते हैं, क्योंकि पारस्परिक क्रॉस (reciprocal cross - 2x x 4x) सफल नहीं (not successful) है। ट्रिपलोइड पौधे (triploid plants) सच्चे बीज (true seeds) पैदा नहीं (do not produce) करते हैं; लगभग सभी बीज (almost all the seeds) ककड़ी (cucumber - Cucumis sativus) के बीज (seeds) की तरह छोटी, सफेद अल्पविकसित संरचनाएं (small, white rudimentary structures) हैं। लेकिन कुछ सामान्य आकार के बीज (normal sized seeds) हो सकते हैं, जो आमतौर पर खाली (generally empty) होते हैं। अच्छे फल सेटिंग (good fruit setting) के लिए परागण (pollination) आवश्यक (essential) है। इस उद्देश्य (purpose) के लिए, द्विगुणित लाइनों (diploid lines) को 1 द्विगुणित: 5 ट्रिपलोइड पौधों (1 diploid: 5 triploid plants) के अनुपात (ratio) में लगाया जाता है। कई (several) समस्याएं (problems) हैं, जैसे (viz.), 4x लाइनों की आनुवंशिक अस्थिरता (genetic instability of 4x lines), अनियमित फल का आकार (irregular fruit shape), फलों के खोखलेपन (hollowness of fruits) की ओर प्रवृत्ति (tendency), खाली बीजों का उत्पादन (production of empty seeds) और ट्रिपलोइड बीज उत्पादन (triploid seed production - हाथ-परागण द्वारा - by hand-pollination) में शामिल श्रम (labour involved)। हाल ही में (Recently), तरबूज ('आइस-बॉक्स प्रकार' - 'ice-box type') के कुछ द्विगुणित संकर (diploid hybrids) विकसित (developed) किए गए हैं जो बीजरहित फल (seedless fruits) पैदा करते हैं (उनके सभी बीज ककड़ी के बीज की तरह होते हैं - all their seeds are like cucumber seeds)।
ट्रिपलोइड शुगरबीट (Triploid sugarbeet) द्विगुणित की तुलना में प्रति इकाई क्षेत्र (per unit area) बड़ी जड़ों (larger roots) और अधिक चीनी (more sugar) का उत्पादन करते हैं, जबकि टेट्राप्लोइड्स (tetraploids) द्विगुणित की तुलना में छोटी जड़ें (smaller roots) और कम पैदावार (lower yields) देते हैं। जाहिर है (Apparently), 3x शुगरबीट में प्लॉइडी (ploidy) का इष्टतम स्तर (optimum level) है। यूरोप और जापान (Europe and Japan) में व्यावसायिक रूप से ट्रिपलोइड शुगरबीट किस्में (Triploid sugarbeet varieties) उगाई गई हैं, लेकिन उनकी लोकप्रियता (popularity) घट (declining) रही है। तेजी से (rapidly)। ट्रिपलोइड किस्में (triploid varieties) ट्रिपलोइड, द्विगुणित और अन्य प्लॉइडी स्तर के पौधों (triploid, diploid and other ploidy level plants) का मिश्रण (mixtures) हैं। ट्रिपलोइड शुगरबीट का बीज उत्पादन (Seed production of triploid sugarbeet) मुश्किल (difficult) है क्योंकि चुकंदर का फूल (beet flower) छोटा (small) होता है। ट्रिपलोइड बीज (Triploid seed) को निम्नलिखित दो तरीकों (following two ways) में से एक में उत्पादित किया जा सकता है: (1) 4x पौधों को मादा के रूप में और 2x को पुरुष के रूप में उपयोग करना (using 4x plants as female and 2x as male) या (2) 4x को पुरुष के रूप में और 2x को महिला के रूप में उपयोग करना (using 4x as male and 2x as female)। पहला संयोजन (first combination) कम बीज उपज (lower seed yield) देता है लेकिन ट्रिपलोइड्स का उच्च अनुपात (higher proportion of triploids) देता है, जबकि दूसरा (second) उच्च बीज उपज (higher seed yield) देता है लेकिन ट्रिपलोइड्स का कम अनुपात (lower proportion of triploids) देता है। वाणिज्यिक ट्रिपलोइड शुगरबीट बीज (Commercial triploid sugarbeet seed) 3: 1 के अनुपात में 4x और 2x लाइनों को इंटरप्लांट (interplanting) करके उत्पादित किया जाता है, और 4x और 2x दोनों पौधों से बीज (seeds from both 4x and 2x plants) काटा (harvested) जाता है। इस बीज (seed) में लगभग 75% (about 75%) ट्रिपलोइड (3x) बीज (triploid (3x) seeds) होते हैं। ट्रिपलोइड शकरकंद द्विगुणित की तुलना में 10-15 प्रतिशत अधिक उपज (higher yields) दे सकता है।
चाय (tea - Cameiia assamica) का एक ट्रिपलोइड (3x) क्लोन (triploid (3x) clone) हाल ही में देश के उत्तरी हिस्सों (Northern parts of the country) में वाणिज्यिक खेती (commercial cultivation) के लिए चाय अनुसंधान संघ, भारत (Tea Research Association, India) द्वारा जारी (released) किया गया है। ट्रिपलोइड कल्टीवेटर (triploid cultivar), टीवी29 (TV29), बड़े शूट (larger shoots) पैदा करता है और, जिससे (thereby), बायोमास (biomass), प्रति इकाई क्षेत्र अधिक ठीक पत्ती (cured leaf) की उपज (yields) देता है और उपलब्ध द्विगुणित खेती (available diploid cultivars) की तुलना में सूखे (drought) के प्रति अधिक सहिष्णु (more tolerant) है। ट्रिपलोइड क्लोन की गुणवत्ता (quality of the triploid clone) सीटीसी (कर्ल-टियर-कट - CTC - curl-tear-cut) चाय (tea) बनाने के लिए उपयोग किए जाने वाले द्विगुणित कल्टीवेटर (diploid cultivars used) के बराबर (comparable) है。
टेट्राप्लोइड्स
ऑटोटेट्राप्लोइड बड़ी संख्या में फसल प्रजातियों में उत्पादित किए गए हैं और कई मामलों (several cases) में बड़े पैमाने पर (extensively) अध्ययन (studied) किया गया है। टेट्राप्लोइड्स निम्नलिखित तरीकों (following ways) में से एक में उपयोगी हो सकते हैं: (1) प्रजनन में (in breeding), (2) गुणवत्ता में सुधार (improving quality), (3) स्व-असंगतता पर काबू पाना (overcoming self incompatibility), (4) दूर के क्रॉस बनाना (making distant crosses) और (5) सीधे किस्मों के रूप में उपयोग किया जाता है (used directly as varieties)।
केला (banana - M. sapientum) में, ऑटोटेट्राप्लॉइड ट्रिपलोइड्स से नीच (inferior) होते हैं क्योंकि उनमें कमजोर पत्तियां (weaker leaves) होती हैं और प्रजनन क्षमता (fertility) में वृद्धि होती है। लेकिन वे व्यावसायिक रूप से सफल किस्मों (commercially successful varieties) में रोग प्रतिरोधक क्षमता (disease resistance) जोड़ने का एकमात्र उपलब्ध अवसर (only available chance) प्रदान करते हैं। केले (banana) में, ऑटोटेरैप्लोइड्स (autoteraploids) रोग प्रतिरोधी द्विगुणित माता-पिता (disease resistant diploid parent) से एक अगुणित पराग (haploid pollen) द्वारा एक बिना कम किए हुए ट्रिपलोइड अंडे (unreduced triploid egg - AAA) के संयोग से निषेचन (chance fertilization) द्वारा निर्मित होते हैं। इस तरह के टेट्राप्लोइड (such tetraploids) बड़ी संख्या में (large number) उत्पादित किए गए हैं, लेकिन उन्हें अभी तक (not yet) कोई व्यावसायिक सफलता (commercial success) नहीं (gained) मिली है। यह एक असामान्य मामला (unusual case) है जहां एक सफल ट्रिपलोइड फसल प्रजाति (successful triploid crop species) के प्रजनन के लिए ऑटो टेट्राप्लोइडी (auto tetraploidy) एकमात्र व्यावहारिक दृष्टिकोण (only practical approach) है।
कुछ ऑटोटेट्राप्लॉइड (Some autotetraploids) अपने संबंधित द्विगुणित (respective diploids) के कुछ गुणवत्ता लक्षणों (some quality characters) में बेहतर (superior) हो सकते हैं, उदा., टेट्राप्लोइड मक्का (tetraploid maize) में द्विगुणित की तुलना में 43% अधिक कैरोटीनॉयड वर्णक और विटामिन ए गतिविधि (more carotenoid pigment and vitamin A activity) होती है। कुछ टेट्राप्लोइड (Some tetraploids) द्विगुणित की तुलना में अधिक कठोर (more hardy) हो सकते हैं। हालांकि, टेट्राप्लोइड्स के प्रदर्शन (performance of tetraploids) की भविष्यवाणी (predict) करना असंभव (impossible) है, और एक बेहतर द्विगुणित (superior diploid) जरूरी नहीं (not necessarily) कि एक बेहतर टेट्राप्लोइड (superior tetraploid) उत्पन्न करे। टेट्राप्लोइड गुणवत्ता और कठोरता (quality and hardiness) में संबंधित द्विगुणित (corresponding diploids) के लिए बेहतर, नीच या तुलनीय (superior, inferior or comparable) हो सकते हैं; वास्तविक प्रतिक्रिया (actual response) को प्रयोगात्मक रूप से (ex.p-erimenta1ly) निर्धारित किया जाना है।
ऑटोटेट्राप्लोइडी (Autotetraploidy) कुछ मामलों (certain cases) में स्व-असंगतता (self-incompatibility) को दूर (overcome) करने में सक्षम (able) है, उदा., तंबाकू और सफेद तिपतिया घास (white clover - Trifolium repens), पेटुनिया (Petunia), आदि के कुछ जीनोटाइप (some genotypes)। कुछ दूर के क्रॉस (Certain distant crosses) द्विगुणित स्तर (diploid level) पर सफल नहीं होते हैं, लेकिन ऑटोटेट्राप्लोइड स्तर (autotetraploid level) पर अपेक्षाकृत सफल (relatively successful) होते हैं, उदा., 4x Brassica oleracea x B. chinensis सफल (successful) है, लेकिन जब B. oleracea द्विगुणित होता है तो यह असफल (unsuccessful) होता है। इसी तरह (Similarly), कुछ सोलेनम प्रजातियों (certain Solanum species) के ऑटोटेट्राप्लोइड S. tuberosum के साथ संकर (hybrids) पैदा करते हैं, जबकि द्विगुणित नहीं करते हैं।
ऑटोटेट्राप्लॉइड आकार में बड़े (larger in size) होते हैं और द्विगुणित की तुलना में अधिक जोरदार होते हैं। चारे की फसलों की ऑटोटेट्राप्लोइड किस्में (Autotetraploid varieties of forage crops) काफी सफल (considerably successful) रही हैं। सबसे सफल उदाहरण (most successful examples) हैं, टेट्राप्लोइड रेड क्लोवर (tetraploid red clover - Trifolium pratense) और राईग्रास (ryegrass - Lolium perenne)। अन्य उदाहरण (Other examples) हैं अल्सिका क्लोवर (alsika clover - Trifolium hybridum, किस्म टेट्रा - Variety Tetra) और बरसीम (berseem - Trifolium alexandrium, किस्म पूसा जाइंट बरसीम - variety Pusa Giant Berseem)। ऑटोटेट्राप्लोइड लाल तिपतिया घास (Autotetraploid red clover) और राईग्रास (ryegrass) द्विगुणित की तुलना में अधिक जोरदार, अधिक सुपाच्य और स्वादिष्ट (more digestible and palatable), और नेमाटोड (nematodes) के प्रति अधिक प्रतिरोध (greater resistance) रखते हैं। ऑटोटेट्राप्लोइड शलजम (Autotetraploid turnips - B. rapa) और गोभी (cabbage - B. oleracea) आकार में बड़े होते हैं, लेकिन उनमें द्विगुणित की तुलना में अधिक पानी की मात्रा (more water content) भी होती है; इस प्रकार वे व्यावसायिक रूप से आकर्षक नहीं (not commercially attractive) हैं। कई सजावटी ऑटोटेट्राप्लोइड (Many ornamentals are autotetraploids) हैं। सजावटी (ornamentals) के मामलों में, टेट्राप्लोइड्स के फूलों का आकार (flower size) और लंबे समय तक फूलने की अवधि (longer flowering duration) वांछनीय है।
पूसा जाइंट बरसीम (Pusa Giant Berseem) भारत (India) में सामान्य खेती (general cultivation) के लिए जारी की गई पहली ऑटोपॉलीप्लोइड किस्म (first autopolyploid variety) है। इसने द्विगुणित बरसीम किस्मों (diploid berseem varieties) की तुलना में 20-30 प्रतिशत अधिक हरा चारा (green fodder) दिया। औषधीय पौधों (medicinal plants) की कुछ ऑटोटेट्राप्लोइड किस्में (Some autotetraploid varieties) जारी और अपनाई (adopted) गई हैं। Hyoscyamus niger की विविधता HMT-l (Variety HMT-l) एक ऑटोटेट्राप्लोइड है; यह द्विगुणित माता-पिता (diploid parent) की तुलना में 15% अधिक बायोमास और 36% अधिक कच्चे दवा उपज (crude drug yield) देता है। इसी तरह, सुगंधा (Sugandha) वेटिवर (vetiver - Vetiveria zizanoides) की ऑटोटेट्राप्लोइड किस्म (autotetraploid variety) है; यह नियंत्रण (control) की तुलना में 11% अधिक तेल उपज (oil yield) देता है।
उन फसलों (crops) के मामले में जहां बीज वाणिज्यिक उत्पाद (seed is the commercial product) है, ऑटोटेट्राप्लोइडी बहुत कम सफल (much less successful) रही है। मुख्य कठिनाई (chief difficulty) ऑटोटेट्राप्लोइड्स की उच्च बाँझपन और आनुवंशिक अस्थिरता (high sterility and genetic instability) है। प्रजनन और चयन (breeding and selection) के माध्यम से प्रजनन क्षमता में सुधार (improved) किया जा सकता है, लेकिन प्रगति धीमी (progress is slow) है। ऑटोटेट्राप्लोइड्स को कई फसल प्रजातियों (several crop species) में खोजा (explored) गया है, लेकिन राई (rye - S. cereale) का सबसे सफल मामला (most successful case) जहां खेती (cultivation) के लिए टेट्राप्लोइड किस्मों को जारी किया गया है (उदा., डबल स्टील, टेट्रा पेटकुस - e.g., Double Steel, Tetra Petkus)। ऑटोटेट्राप्लोइडी पर अन्य व्यापक कार्यक्रम (Other extensive programmes) जौ (barley - H. vulgare) और ज्वार (jowar - S. bicolor) जैसी फसलों पर हैं जहां बड़े अनाज, बढ़े हुए प्रोटीन सामग्री और बड़ी पैदावार (larger grains, increased protein content and larger yields) उद्देश्य (objective) हैं। कई वर्षों (many years) के व्यापक प्रजनन (extensive breeding) के बाद, इन लक्ष्यों (these goals) को प्राप्त करने (achieving) में कुछ सफलता (some success) का एहसास (realized) हुआ है। अब तक के अनुभव (experience so far) के आधार पर, ऑटोटॉपॉलीप्लोइडी के बारे में निम्नलिखित सामान्यीकरण (following generalizations) किए जा सकते हैं।
• ऑटोपॉलीप्लोइडी उच्च गुणसूत्र संख्या (higher chromosome numbers) वाले लोगों की तुलना में (than in those) कम गुणसूत्र संख्या (lower chromosome numbers) वाली प्रजातियों (species) में सफल (succeed) होने की अधिक संभावना (more likely) है।
• स्व-परागण वाली प्रजातियों (self pollinating species) की तुलना में क्रॉस-परागण वाली प्रजातियां (Cross-pollinating species) आम तौर पर अधिक उत्तरदायी (more responsive) होती हैं।
• वानस्पतिक भागों (vegetative parts) के लिए उगाई जाने वाली फसलों (Crops grown) को बीज के लिए (for seeds) उगाई जाने वाली फसलों की तुलना में पॉलीप्लोइड के रूप में सफल होने की अधिक संभावना है。
ऑटोपॉलीप्लोइडी की सीमाएं (Limitations of Autopolyploidy)
ऑटोपॉलीप्लोइड्स के बड़े आकार (larger size of autopolyploids) के साथ आम तौर पर पानी की मात्रा (water content) अधिक होती है। नतीजतन, वनस्पति भागों के लिए उगाई जाने वाली फसल प्रजातियों (crop species) के ऑटोटॉपॉलीप्लोइड हमेशा संबंधित द्विगुणित की तुलना में अधिक शुष्क पदार्थ (more dry matter) का उत्पादन नहीं करते हैं। उदाहरण के लिए, टेट्राप्लोइड शलजम (tetraploid turnip - B. rapa) और गोभी ताजे वजन (fresh weight) में द्विगुणित से बाहर निकलते हैं, लेकिन शुष्क पदार्थ उत्पादन (dry matter production) के संदर्भ में उनके लिए तुलनीय, या इससे भी कम हैं।
बीज के लिए उगाई जाने वाली फसल प्रजातियों में, ऑटोपॉलीप्लोइड उच्च बाँझपन (high sterility) दिखाते हैं और खराब बीज सेट (poor seed set) होता है। नतीजतन (Consequently), ऑटोटेट्राप्लोइड्स के बड़े बीज आकार (larger seed size of autotetraploids) आम तौर पर प्रति इकाई क्षेत्र में वृद्धि हुई बीज उपज (increased seed yield) नहीं (does not) लेते हैं। टेट्राप्लोइड स्तर (tetraploid level) पर संकरण और चयन (hybridization and selection) द्वारा ऑटोटेट्राप्लोइड्स में प्रजनन क्षमता को बढ़ाया जा सकता है। लेकिन ऑटोटेट्राप्लोइड्स में जटिल अलगाव (complex segregation) के कारण, चयन के तहत प्रगति (progress under selection) धीमी (slow) है। प्रजनन क्षमता को स्वीकार्य स्तर (acceptable levels) तक बढ़ाने (raise) में कई साल लगेंगे।
क्लोनल प्रसार (clonal propagation) के अलावा ट्रिपलोइड्स को बनाए (maintained) नहीं रखा जा सकता है। ट्रिपलोइड्स और टेट्राप्लोइड्स (triploids and tetraploids) की संताने (progeny) गुणसूत्र संख्या में परिवर्तनशील (variable) होती हैं क्योंकि वे एनेप्लोइड गैमेट्स (aneuploid gametes) भी पैदा करती हैं। ट्रिपलोइड्स को नियमित रूप से 4n x 2n पौधों (4n x 2n plants) को पार करके उत्पादित किया जाना है। टेट्राप्लोइड्स का रखरखाव (Maintenance of tetraploids) कुछ कम मुश्किल (somewhat less difficult) है। इस प्रकार ऑटोट्रिप्लॉइड (autotriploids) और ऑटोटेट्राप्लोइड्स की आनुवंशिक अस्थिरता (genetic instability) उनके रखरखाव (maintenance) को मुश्किल बना देती है, और वाणिज्यिक बीज उत्पादन (commercial seed production) कई समस्याएं (many problems) प्रस्तुत करता है।
यह आशा (hope) कि पॉलीप्लोइडी इच्छानुसार (at will) नए कृषि प्रकार (new agricultural types) बनाने (create) में मदद (help) करेगी, पूरी तरह से गलत (entirely misplaced) थी। नई पॉलीप्लोइड्स (New polyploids - कच्चे पॉलीप्लोइड्स - raw polyploids) हमेशा (always) कुछ या अधिक (few or more) अवांछनीय विशेषताओं (undesirable features) की विशेषता (characterized) होती हैं, उदा., अंगूर (grapes) में स्टेम की खराब ताकत (poor strength of stem), तरबूज (watermelons) में अनियमित फल का आकार (irregular fruit size), आदि। इस प्रकार नए पॉलीप्लोइड्स (new polyploids) का उपयोग शायद ही कभी (rarely) फसल उत्पादन (crop production) में सीधे किया जा सकता है। इन दोषों (these defects) को दूर (remove) करने के लिए संकरण और चयन के माध्यम से एक महत्वपूर्ण सुधार (considerable improvement) आवश्यक है।
एलोपॉलीप्लोइडी (ALLOPOLYPLOIDY)
एलोपॉलीप्लोइड में दो या दो से अधिक प्रजातियों (two or more species) के जीनोम होते हैं। हमारे फसल के कई पौधे (Several of Our crop plants) एलोपॉलीप्लोइड हैं। एलोपॉलीप्लोइड के उत्पादन ने काफी ध्यान (considerable attention) आकर्षित (attracted) किया है; लक्ष्य (aim) लगभग हमेशा (almost always) नई प्रजातियों का निर्माण (creation of new species) था। कुछ सफलता प्राप्त (obtained) हुई है क्योंकि कुछ क्षेत्रों में एक नई फसल प्रजाति (new crop species) के रूप में ट्रिटिकेल (Triticale) के उद्भव (emergence), और कुछ अन्य एलोपॉलीप्लोइड्स (some other allopolyploids), उदा., राफेनोब्रासिका (Raphanobrassica) और चारा घास (forage grasses) के कुछ एलोपॉलीप्लोइड (some allopolyploids) द्वारा दिखाए गए वादे (promise) से स्पष्ट (evident) है।
फसल सुधार में एलोपॉलीप्लोइडी के अनुप्रयोग (Applications of Allopolyploidy in Crop Improvement)
फसल सुधार में एलोपॉलीप्लोइडी के तीन प्रमुख अनुप्रयोग (three major applications) हैं: (1) एक प्रजाति से दूसरी प्रजाति (one species into another) में लक्षण के हस्तांतरण (transfer of character) में प्रजातियों को पाटने (bridging) के रूप में। (2) नई फसल प्रजातियों के उत्पादन में, और (3) मौजूदा एलोपॉलीप्लोइड फसल प्रजातियों (existing allopolyploid crop species) के आनुवंशिक आधार (genetic base) को चौड़ा (widening) करने के लिए।
एक ब्रिजिंग प्रजाति के रूप में उपयोग (Utilization as a Bridging Species)
एम्फिडिप्लॉइड्स (Amphidiploids) एक प्रजाति से संबंधित प्रजाति (one species to a related species) में, आमतौर पर जंगली प्रजातियों से खेती की प्रजातियों (wild species to cultivated species) में लक्षणों के स्थानांतरण (transfer of characters) में एक पुल (bridge) के रूप में काम (serve) करते हैं। एक ब्रिजिंग प्रजाति (bridging species) के रूप में एक एम्फिडिप्लॉइड का उपयोग (use) आवश्यक हो जाता है जब खेती की गई प्रजातियों (cultivated species - प्राप्तकर्ता प्रजाति - recipient species) और जंगली प्रजातियों (wild species - दाता प्रजाति - donor species) के बीच संकर (hybrid) बाँझ (sterile) होता है। F1 हाइब्रिड की बाँझपन (sterility of F1 hybrid) प्राप्तकर्ता प्रजातियों (recipient species) को F1 के साथ पार (cross) करना असंभव बना देती है और यह दाता से प्राप्तकर्ता प्रजातियों (donor to the recipient species) में लक्षणों के स्थानांतरण की अनुमति (permit) नहीं देती है। ऐसे मामलों में (In such cases), एम्फिडिप्लॉइड उत्पन्न करने के लिए F1 इंटरस्पेसिफिक हाइब्रिड (interspecific hybrid) की गुणसूत्र संख्या दोगुनी हो जाती है, जो एक नई प्रजाति (novel species) है; यह आम तौर पर उचित रूप से उपजाऊ (reasonably fertile) होगा और प्राप्तकर्ता प्रजातियों को पार (crossed) किया जा सकता है। प्राप्तकर्ता प्रजातियों और एम्फिडिप्लॉइड के बीच क्रॉस से संतान में प्राप्तकर्ता प्रजातियों का दैहिक (somatic - 2n) गुणसूत्र पूरक (chromosome complement) और दाता प्रजातियों (donor species) से एक जीनोम (one genome) होगा। नतीजतन, वे प्राप्तकर्ता प्रजातियों के साथ बैकक्रॉस (backcross) में उपयोग (used) किए जाने के लिए पर्याप्त रूप से उपजाऊ (sufficiently fertile) होंगे। इस तरह के कार्यक्रम (such a programme) से, विदेशी जोड़ (alien addition) और विदेशी प्रतिस्थापन लाइनों (alien substitution lines) को पुनर्प्राप्त (recovered) किया जाता है, जिनका उपयोग जीन, जीनों के समूहों (groups of genes) या छोटे गुणसूत्र खंडों (small chromosome segments) को प्राप्तकर्ता प्रजातियों में स्थानांतरित करने में किया जाता है।
एक ब्रिजिंग प्रजाति के रूप में एक एम्फिडिप्लॉइड के उपयोग का एक उदाहरण (example) एन. तंबाकू (N. tabacum) को तंबाकू मोज़ेक वायरस (tobacco mosaic virus) के प्रतिरोध के हस्तांतरण (transfer of resistance) के लिए सिंथेटिक एन. डिग्लुटा (synthetic N. digluta - एलोहेक्साप्लोइड - allohexaploid) का उपयोग है। N. tabacum x N. sylvestris क्रॉस से प्राप्त F1 बाँझ है। एफ जे हाइब्रिड (F J hybrid) का गुणसूत्र दोहरीकरण सिंथेटिक एलोहेक्साप्लोइड (synthetic allohexaploid) एन. डिग्लुटा (N. digluta) का उत्पादन करता है, जो यथोचित उपजाऊ है। N. digluta को प्राप्तकर्ता प्रजाति (recipient species - N. tabacum) के साथ वापस (backcrossed) किया जाता है ताकि N. tabacum का पूरा दैहिक (complete somatic - 2n) गुणसूत्र पूरक और N. sylvestris का एक जीनोम वाला पेंटाप्लोइड (pentaploid) तैयार किया जा सके। पेंटाप्लोइड N. tabacum में बैकक्रॉस होने के लिए पर्याप्त रूप से उपजाऊ है। संतानों में, तंबाकू मोज़ेक (tobacco mosaic) के प्रतिरोधी पौधों (plants resistant) की तरह N. tabacum, पुन:चयनित (reselected) और साइटोलॉजिकल रूप से विश्लेषण (cytologically analysed) किए जाते हैं। बैकक्रॉस संतानों (backcross progeny) में से, विदेशी जोड़ और विदेशी प्रतिस्थापन (alien substitution) दोनों लाइनों को पुनर्प्राप्त किया जा सकता है।
ब्रिजिंग प्रजातियों के रूप में एक एम्फिडिप्लॉइड के उपयोग के अन्य उदाहरण जी. थुरबेरी से जी. हिर्सुटम (G. thurberi to G. hirsutum) में जीन और हेनाल्डिया विलोसा से टी. एस्टिवम (Haynaldia villosa to T. aestivum) में गुणसूत्रों के हस्तांतरण के मामलों (cases of transfer) में हैं।
नई फसल प्रजातियों का निर्माण (Creation of New crop species)
एक बार यह आशा (hoped) की गई थी कि एलोपॉलीप्लोइडी मनुष्य (man) को विल (Will) पर नई प्रजातियां (new species) बनाने में सक्षम (enable) करेगी, और ये प्रजातियां (these species) मौजूदा फसल प्रजातियों (existing crop species) से बेहतर होंगी। यह आशा इस तथ्य (fact) पर आधारित थी कि वर्तमान दिन की (present-day) कुछ महत्वपूर्ण फसल प्रजातियां (important crop species) एलोपॉलीप्लोइड हैं, और यह कि मौजूदा के साथ-साथ (existing as well as) नए एलोपॉलीप्लोइड (new allopolyploids) उसी तरह (same manner) से संश्लेषित (synthesized) किए जा सकते हैं जैसे कि वे प्रकृति में उत्पादित (produced in the nature) होते। इस प्रकार यह उम्मीद की जाती थी कि प्रकृति के अपने तरीकों (nature's own methods) का दोहराव (duplication) नई और बेहतर फसल प्रजातियों (new and superior crop species) के निर्माण (creation) को जन्म (lead) देगा जैसा कि प्रकृति (nature) में हुआ (occurred) था।
इस आशा ने, हालांकि, निम्नलिखित तथ्यों (following facts) को ध्यान में नहीं (did not take into account) रखा। (1) एलोपॉलीप्लोइडी ने अपने आप (itself) में एक प्रजाति को फसल के रूप में (as a crop) सफल होने में सक्षम नहीं (not enabled) किया है; वास्तव में (in fact), कई एलोपॉलीप्लोइड (many allopolyploids) अजीब जंगली प्रजातियां (weedy wild species) हैं, उदा., एस स्पोंटेनियम (S. spontaneum) और एस. रोबस्टुम (S. robustum) हानिकारक खरपतवार (noxious weeds) हैं। (2) प्राकृतिक एलोपॉलीप्लोइड्स (natural allopolyploids) ने अपने वर्तमान स्वरूपों (present-day forms) को प्राप्त (achieve) करने के लिए एक लंबी अवधि (long period) में विकसित (evolved) किया है। इसलिए, नव संश्लेषित एलोपॉलीप्लोइड (Newly synthesized allopolyploids) से फसलों के रूप में (as crops) सफल होने की उम्मीद शायद ही (hardly) की जा सकती है। (3) एक एलोपॉलीप्लोइड जो मौजूदा द्विगुणित प्रजातियों (existing diploid species) से बेहतर होगा, पहले से ही (already) प्राकृतिक बलों (natural forces) द्वारा उत्पादित और परिष्कृत (produced and refined) किया जा चुका होगा। नतीजतन, एलोपॉलीप्लोइड्स जो पहले से ही मौजूद नहीं (not already existing) हैं, द्विगुणित प्रजातियों से नीच होने की उम्मीद की जा सकती है। ये फसल प्रजातियों के रूप में (as crop species) नए एलोपॉलीप्लोइड का उपयोग करने की संभावनाओं (possibilities of using) की एक निराशाजनक तस्वीर (discouraging picture) पेश करते हैं, जिसकी पुष्टि (confirmed) सिंथेटिक एलोपॉलीप्लोइड्स (synthetic allopolyploids) के अनुभव (experience) से होती है।
राई के साथ गेहूं (tetraploid or hexaploid) को पार करके उत्पादित सबसे सफल सिंथेटिक एलोपॉलीप्लोइड (most successful synthetic allopolyploid) ट्रिटिकल है। टेट्राप्लोइड व्हीट्स (tetraploid wheats) से प्राप्त (derived) ट्रिटिकेल्स (Triticales) सबसे सफल (most successful) रहे हैं, लेकिन हेक्साप्लोइड व्हीट्स (hexaploid wheats) से भी एक सफल फसल प्रजाति (successful crop species) बन (become) सकते हैं। वर्तमान में (At present), ट्रिटिकेल्स दुनिया के कुछ हिस्सों (some parts of the world) में व्यावसायिक रूप से उगाए (grown) जा रहे हैं, उदा., कनाडा में (in Canada), और ट्रिटिकेल्स की पैदावार सर्वोत्तम गेहूं की किस्मों (best wheat varieties) के बराबर है। ट्रिटिकेल्स की वांछनीय विशेषताएं (desirable features of triticales) यह हैं कि वे राई (rye) की कठोरता (hardiness - प्रतिकूल वातावरण के प्रति सहिष्णुता - tolerance to adverse environment) के साथ गेहूं (wheat) की उपज क्षमता (yielding ability) और अनाज के गुणों (grain qualities) को जोड़ते (combine) हैं। लेकिन ट्रिटिकेल्स की ऐसी बेहतर लाइनों (such superior lines of triticales) के विकास (development) में 50 साल के गहन शोध (50 years of intensive research) लगे हैं। नव संश्लेषित ट्रिटिकेल्स (newly synthesized triticales) उच्च बाँझपन, खराब बीज सेट और अनाज के खराब और परिवर्तनशील विकास (poor and variable development of grains) के कारण कम उपज देने की क्षमता (low yielding ability) वाले थे।
ट्रिटिकेल्स मेयोटिक अनियमितताओं (meiotic irregularities) के कारण साइटोजेनेटिक और आनुवंशिक अस्थिरता (cytogenetic and genetic instability) भी दिखाते हैं और कुछ एनेप्लोइड संतानों (aneuploid progeny) का उत्पादन करते हैं। स्वीडन में (In Sweden), कच्चे ट्रिटिकेल्स (raw triticales) ने गेहूं की मानक किस्मों (standard varieties of wheat) का लगभग 50 प्रतिशत (about 50 per cent) उपज (yielded) दी। ट्रिटिकेल्स की उपज क्षमता (yielding ability of triticales) 15 वर्षों में (in 15 years) गेहूं की किस्मों की उपज (yield of wheat varieties) के लगभग 90 प्रतिशत (about 90 per cent) तक चयन के तहत (under selection) बढ़ गई। ClMMYT, मेक्सिको (Mexico) में ट्रिटिकेल्स पर व्यापक प्रजनन कार्य (Extensive breeding work) चल रहा है (going on)। प्रजनन रणनीति (breeding strategy) में शामिल हैं (1) गेहूं और राई (wheat and rye) के विभिन्न संयोजनों (different combinations) (किस्मों के साथ-साथ प्रजातियों - varieties as well as species) का उपयोग करके बड़ी संख्या में ट्रिटिकेल उपभेदों (large number of triticale strains) का उत्पादन, (2) इन ट्रिटिकेल उपभेदों (these triticale strains) का आपस में संकरण (hybridization among themselves), और (3) चयन के माध्यम से (through selection) ट्रिटिकेल्स के दोषों में सुधार (improvement of the defects of the triticales)। इस तरह के प्रजनन कार्यक्रमों (such breeding programmes) के परिणाम (results) शानदार (spectacular) रहे हैं और ट्रिटिकेल की कई व्यावसायिक किस्मों (several commercial varieties of triticale) को जारी (release) करने का नेतृत्व (led) किया है, जो आम गेहूं की सर्वोत्तम किस्मों (best varieties of common wheat) जितना ही उपज (yield as much) देती हैं।
ट्रिटिकल किस्मों (Triticale varieties) की खेती (cultivated) मुख्य रूप से पोलैंड (Polland - सबसे बड़ा क्षेत्र - largest area), जर्मनी और फ्रांस (Germany and France) में की जा रही है; खेती का क्षेत्र (area of cultivation) लगभग 2.6 मिलियन हेक्टेयर (around 2.6 million hectares) है जिसका वार्षिक उत्पादन (annual production) लगभग 8 मिलियन टन (-8 million tons) है। भारत में, ट्रिटिकेल्स की तीन किस्में (three varieties of Triticales) जारी की गई हैं; ये हैं TL419, TL1210 और DT46 (एम्बर कलर ग्रेन - amber color grains)। ट्रिटिकेल्स की मुख्य कमियां (chief drawbacks of triticales) उनके गहरे अनाज का रंग (deep grain colour) है। नतीजतन, TL1210 मुख्य रूप से (mainly) पंजाब (Punjab) में चारे की फसल (fodder crop) के रूप में उगाया जाता है, हालांकि (although) इसकी अनाज की उपज (grain yield) गेहूं की सर्वोत्तम किस्मों के बराबर है। भारतीय ब्रीडर्स (Indian breders) ट्रिटिकेल्स के माता-पिता (parents of the triticales) में से एक के रूप में सफेद बीज वाले राई (white-seeded rye) का उपयोग करके एम्बर रंगीन ट्रिटिकेल्स (amber coloured triticales) विकसित करने में सफल रहे हैं。
कुछ अन्य आशाजनक एलोपॉलीप्लोइड (some other promising allopolyploids) हैं राफेनोब्रासिका, बी. नेपस (AACC) को बी. कैंपेस्ट्रिस (AA) (B. napus with B. campestris (AA)) के साथ पार करके प्राप्त ट्रिपलोइड (AAC - triploid), एलोपॉलीप्लोइड क्लोवर (allopolyploid clovers), फेस्टुका-लॉलियम हाइब्रिड (Festuca-Lolium hybrids) और रुबस और जूट (Corchorus sp.) में कुछ प्रजातियों के संकर (species hybrids)। राफेनोब्रासिका में, प्रजनन के उद्देश्य (breeding objectives) बी. ओलेरासिया (B. oleracea) की कठोरता (hardiness) को चारे की मूली (fodder radish) की त्वरित वृद्धि (quick growth) और रोग प्रतिरोध के साथ जोड़ना है। राफेनोब्रासिका की समस्याएं ट्रिटिकेल्स के समान हैं, अर्थात (i.e.), कम प्रजनन क्षमता (low fertility), साइटोजेनेटिक और आनुवंशिक अस्थिरता और पत्तेदार बलात्कार जैसे पौधे (leafy rape-like plants) जो बल्ब का उत्पादन नहीं (do not produce bulbs) करते हैं। इस बात के प्रमाण (evidence) हैं कि राफेनोब्रासिका में सुधार (improving) में पॉलीप्लोइड स्तर (polyploid level) पर संकरण और चयन प्रभावी (effective) होगा।
एम्फिडिप्लॉइड B. napus आसानी से (very easily) B. campestris (AA) के साथ पार (crosses) करके ट्रिपलोइड (AAC) (produce the triploid) पैदा करता है, जिसमें कुछ वांछनीय विशेषताएं (desirable features) होती हैं। ट्रिपलोइड इतनी आसानी से (so easily) उत्पादित किया जाता है कि इसे संकर किस्म (hybrid variety) के रूप में उपयोग किया जा सकता है, दो अलग-अलग प्रजातियों (two different species) को पार करके उत्पादित संकर किस्मों (hybrid varieties produced) का एक विशेष मामला (special case)। वरलक्ष्मी (Varalakshmi), कपास (cotton) की एक संकर किस्म भी जी. हिर्सुटम (G. hirsutum - अमेरिकी कपास - American cotton) और जी. बारबाडेंस (G. barbadense - मिस्र की कपास - Egyptian cotton) के बीच एक अंतर-विशिष्ट संकर है; कपास में ऐसी कई अन्य संकर किस्में (several other such hybrid varieties) जारी की गई हैं।
मौजूदा एलोपॉलीप्लोइड्स के आनुवंशिक आधार को चौड़ा करना (Widening the genetic base of existing allopolyploids)
कुछ प्राकृतिक एलोपॉलीप्लोइड्स (some natural allopolyploids) का आनुवंशिक आधार संकीर्ण (narrow) हो सकता है, और ऐसे मामलों में उनके पैतृक प्रजातियों (parental species) से एलोपॉलीप्लोइड्स को नए सिरे से (afresh) उत्पन्न (producing) करके परिवर्तनशीलता (variability) का परिचय (introduce) देना उपयोगी हो सकता है। बी. नेपस (B. napus) एक मामला (case in point) है; इस प्रजाति (this species) की आनुवंशिक परिवर्तनशीलता (genetic variability) संकीर्ण है और इसके आनुवंशिक आधार को चौड़ा (widen) करने के लिए नए एलोपॉलीप्लोइड (new allopolyploid) B. napus को संश्लेषित (synthesize) करने का एकमात्र विकल्प (only recourse available) है। यह एम्फिडिप्लॉइड B. napus (n = 19, AACC) का उत्पादन करने के लिए B. oleracea (n = 9, CC) के साथ B. campestris (n = 10, AA) को पार करके किया जा रहा है, पैतृक द्विगुणित प्रजातियां (parental diploid species)। दो प्रजातियों (two species), B. campestris और B. oleracea, को ऑटोटेट्राप्लोइड्स के रूप में पार करना पड़ता है क्रॉस बहुत मुश्किल (very difficult) है और भ्रूण संवर्धन (embryo culture) का उपयोग करना पड़ता है; इन समस्याओं (these problems) से निपटने (get around) के लिए दैहिक संकरण (somatic hybridization) का उपयोग किया जा रहा है。
एलोपॉलीप्लोइडी की सीमाएं (Limitations of Allopolyploidy)
• एलोपॉलीप्लोइडी के प्रभावों की भविष्यवाणी नहीं (cannot be predicted) की जा सकती है। एलोपॉलीप्लोइड्स में पैतृक प्रजातियों दोनों की कुछ विशेषताएं (some features) होती हैं, लेकिन ये विशेषताएं (these features) अवांछनीय (undesirable ones) हो सकती हैं, उदा., राफेनोब्रासिका, या वांछनीय (desirable ones), उदा., ट्रिटिकल।
• नव संश्लेषित एलोपॉलीप्लोइड्स में कई दोष (many defects), कम प्रजनन क्षमता, साइटोजेनेटिक और आनुवंशिक अस्थिरता, अन्य अवांछनीय विशेषताएं (other undesirable features), आदि होती हैं。
• सिंथेटिक a1lopolyploids को पॉलीप्लोइड स्तर पर व्यापक प्रजनन के माध्यम से सुधार किया जाना है। इसमें काफी समय, श्रम और अन्य संसाधन (considerable time, labour and other resources) शामिल हैं。
• केवल कुछ ही एलोपॉलीप्लोइड्स (small proportion of allopolyploids) आशाजनक (promising) हैं; उनमें से एक विशाल बहुमत (vast majority of them) कृषि उद्देश्यों (agricultural purposes) के लिए मूल्यहीन (valueless) हैं (एक ब्रिजिंग प्रजाति के रूप में उनके उपयोग को छोड़कर - except for their use as a bridging species)। इस प्रकार एक आशाजनक एलोपॉलीप्लोइड संयोजन (promising allopolyploid combination) में आने की संभावना (likely to come across) से पहले एक महंगा परीक्षण और त्रुटि (costly trial and error) किया जाना चाहिए जिसे एक नई फसल प्रजाति देने के लिए प्रजनन के माध्यम से सुधारा जा सकता है।
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