एपोमिक्सिस (Apomixis), दो ग्रीक शब्दों (two Greek word) "APO" (से दूर - away from) और "mixis" (मिश्रण या मिलाने का कार्य - act of mixing or mingling) से लिया गया है। यह सामान्य यौन प्रक्रियाओं (normal sexual processes) के स्थान पर (in the place of) एक लैंगिक जनन प्रक्रिया (sexual reproductive process) की घटना (occurrence) को संदर्भित (refers) करता है जिसमें कमी विभाजन (reduction division) और निषेचन (fertilization) शामिल (involving) है। दूसरे शब्दों में (In other words) एपोमिक्सिस एक प्रकार का प्रजनन (type of reproduction) है जिसमें संबंधित संरचनाओं (related structures) के यौन अंग (sexual organs) भाग लेते हैं लेकिन युग्मकों (gametes) के मिलन के बिना (without union) बीज (seeds) बनते हैं। इस तरह से बने बीज (Seeds formed in this way) मूल रूप से वानस्पतिक (vegetative in origin) होते हैं। जब एपोमिक्सिस किसी पौधे की प्रजाति (plant species) में प्रजनन का एकमात्र तरीका (only method of reproduction) है, तो इसे अनिवार्य एपोमिक्सिस (obligate apomixis) कहते हैं। दूसरी ओर (On the other hand), यदि एक ही पौधे (same plant) में युग्मक और एपोमिक्टिक प्रजनन (gametic and apomictic reproduction) होता है, तो इसे फैकल्टेटिव एपोमिक्सिस (facultative apomixis) कहते हैं। इस घटना (this phenomenon) की पहली खोज (first discovery) का श्रेय 1719 की शुरुआत में साइट्रस (Citrus) के बीजों में ल्यूवेनहॉक (Leuwenhock) को दिया जाता है।
एपोमिक्सिस उच्च पौधों (higher plants) के बीच व्यापक रूप से (widely) वितरित (distributed) किया जाता है। 35 परिवारों (35 families) से संबंधित (belonging) 300 से अधिक प्रजातियां (More than 300 species) एपोमिक्टिक (apomictic) हैं। यह ग्रैमिनी (Gramineae), कम्पोजिटी (Compositae), रोसेसी (Rosaceae) और रुटेसी (Rutaceae) में सबसे आम (most common) है। प्रमुख अनाजों (major cereals) में मक्का (maize), गेहूं (wheat) और बाजरा (pearl millet) के एपोमिक्टिक रिश्तेदार (apomictic relatives) हैं।
बहुत पहले (Long back), विंकलर (Winkler - 1908) ने एपोमिक्सिस को "लैंगिक जनन (sexual reproduction) या किसी अन्य अलैंगिक जनन प्रक्रिया (another asexual reproductive process) के प्रतिस्थापन (substitution) के रूप में परिभाषित (defined) किया था जिसमें परमाणु या सेलुलर संलयन (nuclear or cellular fusion - यानी निषेचन - i.e. fertilization) शामिल नहीं (does not involve) है"। स्टेबिंस (Stebbins - 1914) और बाद में (later) निग्रेन (Nygren - 1954) ने एंजियोस्पर्म (angiosperms) में एपोमिक्सिस पर एक उत्कृष्ट समीक्षा (excellent review) प्रस्तुत (presented) की, जिसे अधिक विवरण (greater details) के लिए संदर्भित (referred) किया जा सकता है। यहां, एपोमिक्सिस का एक संक्षिप्त विवरण (brief account of apomixis), केवल (only) प्रजनन के दृष्टिकोण (point of view of breeding) से सुसज्जित (furnished) किया गया है।
महेश्वरी (Maheshwari - 1954) द्वारा मुख्य रूप से (Mainly) चार प्रकार (four types) की एपोमिक्सिस घटना (apomixis phenomenon) का सुझाव (suggested) दिया गया है
1. आवर्तक एपोमिक्सिस (Recurrent Apomixis)
एक भ्रूणकोष (embryo sac) MMC या मेगास्पोर मातृ कोशिका (megaspore mother cell - आर्केस्पोरियल कोशिका - archesporial cell) से विकसित (develops) होता है जहां अर्धसूत्रीविभाजन (meiosis) परेशान (disturbed) होता है (स्पोरोजेनेसिस विफल रहा - sporogenesis failed) या कुछ आसन्न कोशिका (some adjoining cell) से (उस मामले में MMC विघटित - disintegrates - हो जाती है)। नतीजतन (Consequently), अंड-कोशिका (egg-cell) द्विगुणित (diploid) होती है। भ्रूण बाद में (subsequently) निषेचन के बिना (without fertilization) द्विगुणित अंड-कोशिका (diploid egg-cell) से सीधे (directly) विकसित होता है। दैहिक एपोस्पोरी (Somatic apospory), द्विगुणित पार्थेनोजेनेसिस (diploid parthenogenesis) और द्विगुणित एपोगैमी (diploid apogamy) आवर्तक एपोमिक्सिस हैं। हालांकि (However), द्विगुणित पार्थेनोजेनेसिस / एपोगैमी (apogamy) केवल एपोस्पोरिक (aposporic - दैहिक - somatic) भ्रूण-कोष (embryo-sacs) में होते हैं। इसलिए (Therefore), यह दैहिक या द्विगुणित एपोसोरी (somatic or diploid aposory) है जो आवर्तक एपोमिक्सिस का गठन (constitutes) करता है। इस तरह का एपोमिक्सिस (Such apomixis) क्रेपिस (Crepis), टैराक्साकम (Taraxacum), पा (Paa - ब्लू ग्रास - blue grass), और एलियम (Allium - प्याज - onion) की कुछ प्रजातियों (some species) में परागण के प्रोत्साहन (stimulus of pollination) के बिना होता है। मालस (Malus - सेब - apple), और रुडबेकिया (Rudbeckia) जहां भ्रूण के विकास को प्रोत्साहित (stimulate embryo development) करने या एक जीवनक्षम एंडोस्पर्म (viable endosperm) का उत्पादन करने के लिए परागण आवश्यक (pollination appears to be necessary) प्रतीत होता है।
2. गैर-आवर्तक एपोमिक्सिस (Non-recurrent Apomixis)
एक भ्रूण निषेचन के बिना सीधे सामान्य अंड-कोशिका (normal egg-cell - n) से उत्पन्न (arises directly) होता है। चूंकि (Since) एक अंड-कोशिका अगुणित (haploid) है, इसलिए परिणामी भ्रूण (resulting embryo) भी अगुणित होगा। अगुणित पार्थेनोजेनेसिस (Haploid parthenogenesis) और अगुणित एपोगैमी (haploid apogamy), और एंड्रोगैमी (androgamy) इस श्रेणी में आते (fall in this category) हैं। इस प्रकार के एपोमिक्सिस (Such types of apomixis) दुर्लभ घटना (rare occurrence) हैं। वे कायम नहीं रहते (do not perpetuate) हैं और मुख्य रूप से मकई (com) की तरह आनुवंशिक हित (primarily of genetic interest) के हैं।
3. एडवेंटिव एम्ब्रायोनी (Adventive Embryony)
भ्रूण एक कोशिका (cell) या कोशिकाओं के समूह (group of cells) से या तो न्यूसेलस (nucellus) में या इंटुगमेंट्स (integuments) में उत्पन्न (arise) होते हैं, उदा। संतरे और गुलाब में (in oranges and roses)। चूंकि यह भ्रूणकोष के बाहर (outside the embryo sac) होता है, इसलिए इसे आवर्तक एपोमिक्सिस के साथ समूहीकृत (grouped) नहीं किया जाता है, हालांकि (though) यह सटीकता (accuracy) के साथ पुनर्जीवित (regenerated) होता है। ऐसे भ्रूणों (such embryos) के अलावा, भ्रूणकोष के भीतर नियमित भ्रूण (regular embryo) भी एक साथ विकसित (develop simultaneously) हो सकते हैं, इस प्रकार साइट्रस, ओपंटिया (Opuntia) के रूप में बहु-भ्रूण स्थिति (poly-embryony condition) को जन्म देते हैं।
4. वानस्पतिक एपोमिक्सिस (Vegetative apomixis)
कुछ मामलों में (In some cases) जैसे पोआ बल्बोस (Poa bulbosa) और कुछ एलियम (Allium), एगेव (Agave) और घास की प्रजातियों (grass species) में, फूलों के बजाय (instead of flowers) पुष्पक्रम (inflorescence) में वानस्पतिक कलियां (vegetative buds) या बुलबिल्स (bulbils) पैदा (produced) होते हैं। उन्हें बिना किसी कठिनाई (without difficulty) के फिर से तैयार (reproduced) किया जा सकता है। हालांकि, रूसी श्रमिक (Russian workers) इस प्रकार के वानस्पतिक प्रजनन (type of vegetative reproduction) को एपोमिक्सिस के साथ समूह (group) में नहीं रखते हैं। अब (Now), आवर्तक और गैर-आवर्तक एपोमिक्स (recurrent and non-recurrent apomicts) में से प्रत्येक में विभिन्न एपोमिक्टिक घटनाओं (different apomictic phenomena) को भ्रूणकोष या भ्रूण (embryo) के विकास के संबंध (relation) में माना (considered) जाता है।
स्वयं और क्रॉस-निषेचन (self-and crossfertilization) की दो यौन प्रक्रियाएं (two sexual processes), अलगाव के बाद (followed by segregation), एम्फिमिक्सिस (amphimixis) के माध्यम से पुनरुत्पादित पौधों की आनुवंशिक संरचना (genetic composition) को बदलने की प्रवृत्ति (tend to alter) रखती हैं। इनब्रीडिंग (Inbreeding) और अनियंत्रित आउट ब्रीडिंग (uncontrolled out breeding) भी ऐसे पौधों में हेटेरोज़ायगोट श्रेष्ठता (heterozygote superiority) को तोड़ने की प्रवृत्ति (tend to break) रखते हैं। इसके विपरीत (On the contrary), एपमिक्स (apmicts) अपने वाहकों (carriers) की आनुवंशिक संरचना (genetic structure) के संरक्षण (conserve) की प्रवृत्ति रखते हैं। वे पीढ़ी दर पीढ़ी (generation after generation) हेटेरोज़ायगोट फायदे (heterozygote advantages) बनाए रखने (maintaining) में भी सक्षम (capable) हैं। इसलिए, ऐसा तंत्र (such a mechanism) पादप प्रजनन (plant breeding) में एक बड़ा लाभ (great advantage) प्रदान (offer) कर सकता है जहां आनुवंशिक एकरूपता (genetic uniformity) होमोज़ायगोज़िटी (homozygosity - सीफर्स की किस्मों में - in varieties of seIfers) और हेटेरोज़ायगोज़िटी (heterozygosity - सीफर्स और आउटब्रीडर्स दोनों के संकरों में - in hybrids of both seIfers and outbreeders) के लिए पीढ़ी (generation) भर बनाए (maintained) रखी जाती है, सबसे अच्छा लक्ष्य (choicest goal) है। इसके अतिरिक्त (Additionally), एपोमिक्सिस मातृ प्रभाव (maternal influence) के कुशल शोषण (efficient exploitation) को भी प्रभावित (affect) कर सकता है, यदि कोई हो, परिणामी संतान (resultant progenies) में प्रतिबिंबित (reflecting) होता है, जल्दी या विलंबित (early or delayed) क्योंकि यह निषेचन के निषेध (prohibition) के कारण केवल मातृ व्यक्तियों (maternal individuals) और मातृ गुणों (maternal properties) की निरंतरता (perpetuation) का कारण बनता है। मातृ प्रभाव (Maternal effects) बागवानी फसलों (horticultural crops), विशेष रूप से फलों के पेड़ों (fruit trees) और सजावटी पौधों (ornamental plants) में सबसे आम हैं।
इस प्रकार, संक्षेप में (in short) एपोमिक्सिस के लाभ (benefits), जहां तक पादप प्रजनन में उनकी उपयोगिता (utility) का संबंध (concerned) है, वे हैं:
1. पृथक्करण के जोखिम के बिना आनुवंशिक रूप से एक समान व्यक्तियों का तेजी से गुणन प्राप्त किया जा सकता है। (Rapid multiplication of genetically uniform individuals can be achieved without risk of segregation.)
2. हेटरोसिस या संकर शक्ति को फसल के पौधों में स्थायी रूप से तय किया जा सकता है, इस प्रकार F1 संकरों के आवर्ती बीज उत्पादन के लिए कोई समस्या नहीं है। (Heterosis or hybrid vigour can permanently be fixed in crop plants, thus no problem for recurring seed production of F 1 hybrids.)
3. पीढ़ी दर पीढ़ी, यदि उपस्थित हो, तो मातृ प्रभाव का कुशल शोषण संभव है। (Efficient exploitation of maternal effect, if present, is possible from generation to generation.)
4. होमोज़ायगस इनब्रेड लाइनें, जैसा कि मकई में, तेजी से विकसित की जा सकती हैं क्योंकि वे द्विगुणित ऊतकों के क्षेत्रों और सामयिक उपजाऊ युग्मकों और बीजों का उत्पादन करती हैं। (Homozygous inbred lines, as in corn, can be rapidly developed as they produce sectors of diploid tissues and occasional fertile gametes and seeds.)
एक किस्म या संकर विकसित होने के बाद (after a variety or hybrid is evolved), एक अनुवर्ती प्रक्रिया (follow-up process) में फसलों में एपोमिक्सिस (apomixis in crops) का उपयोग, जैसा कि इसके द्वारा प्रदान किए जाने वाले लाभों (benefits it renders) से परिलक्षित (reflected) होता है। इसलिए, इस खंड में हमारा उद्देश्य (aim in this section) केवल पादप प्रजनन के लिए एक उपकरण (tool) के रूप में एपोमिक्सिस से निपटना (deal with) है। यौन फसलों (sexual crops) में एपोमिक्सिस का फायदा उठाने (exploit) के उद्देश्य (view) से, किसी भी पौधे (any plant) में अनायास (spontaneously) होने वाली एपोमिक्टिक घटना (apomictic phenomenon) का पता लगाने (detect) और उसकी पहचान (identify) करने की आवश्यकता है, या शायद एपोमिक्स (apomicts) और एम्फिमिक्स (amphimicts) के बीच संकरण (hybridization) के माध्यम से इसे कृत्रिम रूप से शामिल (incorporate it artificially) करने की आवश्यकता है।
एपोमिक्सिस का पता लगाना (Detection of apomixis)
एपोमिक्सिस की उपस्थिति (presence) या अनुपस्थिति (absence) के लिए सकारात्मक प्रमाण (Positive evidence) केवल एक किस्म/संकर (variety/hybrid) में बड़ी संख्या में (large number) पौधों की गहन जांच (intensive screening) से प्राप्त किया जा सकता है। स्क्रीनिंग (screening) में भ्रूण-कोष (embryo-sac) और भ्रूण के विकास के लिए चरणों (steps) का सावधानीपूर्वक (careful) और व्यवस्थित अनुरेखण (systematic tracing) शामिल है, बीजांड के माइक्रोटॉमी (microtomy of ovule) के माध्यम से, मेगास्पोर्स (megaspores) से लेकर भ्रूण के विकास (embryonic development) तक। इस प्रकार, इसलिए, यह एक सबसे थकाऊ काम (most tedious job) है जिसके लिए बहुत धैर्य (lot of patience) और दृढ़ता (persistence) की आवश्यकता होती है।
हालांकि यह ध्यान दिया जाना चाहिए (It should however be noted) कि यह केवल आवर्तक एपोमिक्सिस है, अर्थात् एपोस्पोरी / पार्थेनोजेनेसिस / एपोगैमी / एडवेंटिव एम्ब्रायोनी (apospory / parthenogenesis / apogamy / adventive embryony) और वनस्पति प्रसार (vegetative propagation) के द्विगुणित रूप (diploid forms) जो पादप प्रजनन उद्देश्यों के लिए फायदेमंद (beneficial) हैं। इसका सरल कारण (simple reason) यह है कि यही वे हैं जो निषेचन के बिना जीवनक्षम द्विगुणित भ्रूण (viable diploid embryos) पैदा करते हैं और इस प्रकार पीढ़ियों (generations) तक कायम (perpetuate) रह सकते हैं। गैर-आवर्तक एपोमिक्सिस (Nonrecurrent apomixis) अकादमिक उपयोग (academic use) के हैं।
एपोमिक्सिस का रखरखाव (Maintenance of apomixis)
एक बार एक एपोमिक्ट (apomict) पौधे का पता चलने के बाद सामान्य पौधों (normal plants) से प्राप्त पराग (pollen) के साथ आधे या कुछ फूलों को पार करके और F2 और आगे की पीढ़ियों (onward generations) में अलगाव प्रतिरूप (segregation pattern) के माध्यम से जाकर इसकी वंशानुक्रम (inheritance) का तुरंत अध्ययन (promptly be studied) किया जाना चाहिए। शेष फूलों (remaining flowers) की पूरी तरह से जांच (thoroughly be checked) की जा सकती है और परिपक्वता (maturity) पर बीज एकत्र (seeds collected) किए जा सकते हैं। ऐसे पौधों (such plants) की वास्तविक प्रकृति (true nature) संतति परीक्षण (progeny tests) के बाद ही विशिष्ट (distinct) हो जाएगी। एक सच्चा एपोमिक्टिक पौधा (true apomictic plant) स्वचालित रूप से मातृ एपोमिक्टिक संतानों (mother apomictic progenies) का उत्पादन (automatically produce) करेगा जिसे बिना किसी कठिनाई के बनाए रखा जा सकता है।
एपोमिक्स का स्थानांतरण (Transfer of apomixes)
एपोमिक्सिस के हस्तांतरण (transfer of apomixis) के संबंध में, कई एपोमिक्ट्स (many of the apomicts) के संकर मूल (hybrid origin) के लिए पर्याप्त सबूत (substantial evidence) उपलब्ध हैं। फिर भी (Nevertheless), ऐसा कोई सबूत नहीं (no evidence at all) है कि संकरण स्वयं एपोमिक्सिस को प्रेरित (induce) कर सकता है (स्टेबिंस - Stebbins, 1950)। एपोमिक्स की अस्थिर प्रकृति (unstable nature) से स्थिति और भी खराब (further aggravated) हो जाती है क्योंकि जैसा कि पहले बताया गया है, एपोमिक्सिस को अनुकूलित (conditioning) करने वाले परस्पर क्रिया करने वाले जीन परिसरों (interacting gene complexes) के टूटने (breaking down) की हर संभावना (every likelihood) है। इसलिए, गैर-एपोमिक्स (non-apomicts) में एपोमिक्सिस शुरू करने की संभावनाएं (possibilities) कम से कम (least) हैं लेकिन पूरी तरह से अनुपस्थित नहीं (not totally absent) हैं।
CIMMYT एपोमिक्सिस प्रोजेक्ट (CIMMYT Apomixis Project) को 1989 में प्राकृतिक रूप से होने वाली (naturally occurring),
मक्का के लिए एपोमिक्सिस के अप्रयुक्त विशेषता (untapped trait) को स्थानांतरित (transferring) करने के लक्ष्य (goal) के साथ शुरू किया गया था, एक उपलब्धि (achievement) जो विकासशील दुनिया (developing world) में किसान की उत्पादकता (farmer productivity) में नाटकीय रूप से और सीधे सुधार (dramatically and directly improve) कर सकती है।
IRD (पूर्व में ORSTOM) एपोमिक्सिस अनुसंधान (apomixis research) के दशकों (decades) के निर्माण (Building) पर, परियोजना वैज्ञानिक (project scientists) एपोमिक्टिक मक्का (apomictic maize) बनाने के लिए काम कर रहे हैं। एक सच्ची एपोमिक्टिक मक्का किस्म (true apomictic maize variety) की खोज (pursuit) में मक्का और उसके जंगली रिश्तेदार (wild relative) ट्रिप्सैकम (Tripsacum) के बीच एक संकर (hybrid) का बैकक्रॉस (backcrossed) किया जा रहा है। इस दीर्घकालिक रणनीति (long-term strategy) ने बहुत उत्साहजनक परिणाम (very encouraging results) प्रदान किए हैं। यह पाया गया कि सभी ट्रिप्सैकम गुणसूत्रों (Tripsacum chromosomes) को अतिरिक्त लाइनों (addition lines) में स्थानांतरित (transferred) किया जा सकता है और इनमें से लगभग 10% पौधे मक्का-ट्रिप्सैकम (maize- Tripsacum) स्थानान्तरण (translocations) भी दिखाते हैं, यह सुझाव देते हुए (suggesting) कि छोटे ट्रिप्सैकम DNA खंडों (small Tripsacum DNA segments) के साथ 20-गुणसूत्र पुनर्प्राप्त मक्का के पौधे (20-chromosome recovered maize plants) बैकक्रॉस श्रृंखला (backcross series) से उत्पन्न किए जा सकते हैं।
मक्का-ट्रिप्सैकम अतिरिक्त लाइनों का उत्पादन (Production of Maize- Tripsacum addition lines) : मक्का-ट्रिप्सैकम F1 संकरों (maize- Tripsacum F1 hybrids) से अतिरिक्त लाइनें बनाने के लिए चार बैकक्रॉस पीढ़ियों (Four backcross generations) की आवश्यकता होती है।
आपकी एक राय से हम इन नोट्स को और बेहतर बना सकते हैं। कृपया नीचे रेटिंग दें।
Agrigyan को सभी विद्यार्थियों के लिए और बेहतर बनाने में मदद करने के लिए धन्यवाद।