यूकेरियोटिक जीवों (eukaryotic organisms) में अधिकांश वर्णों (characters) की वंशानुक्रम (Inheritance) निम्नलिखित विशेषताएँ (characteristic features) दिखाती है:
वंशानुक्रम की इन विशेषताओं को पहली बार मेंडल (Mendel) द्वारा प्रदर्शित किया गया था: परिणामस्वरूप, ऐसे वंशानुक्रम प्रतिरूप (inheritance pattern) को मेंडेलियन वंशानुक्रम (Mendelian inheritance) के रूप में संदर्भित किया जाता है। यह सार्वभौमिक रूप से (universally) स्वीकार किया जाता है कि मेंडेलियन वंशानुक्रम दिखाने वाले जीन यूकेरियोटिक नाभिक (eukaryotic nuclei) के गुणसूत्रों (chromosomes) में स्थित होते हैं। इसलिए मेंडेलियन वंशानुक्रम प्रतिरूप को गुणसूत्रों में स्थित एक जीन के लिए पर्याप्त सबूत (sufficient evidence) माना जाता है, ऐसे जीनों को परमाणु जीन (nuclear genes) या आमतौर पर केवल जीन (genes) कहा जाता है।
लेकिन कई जीवों में कुछ वर्ण मेंडेलियन वंशानुक्रम नहीं दिखाते हैं या वे एक गैर मेंडेलियन वंशानुक्रम प्रतिरूप दिखाते हैं। ऐसे मामलों में, निम्नलिखित विशेषताएं देखी जाती हैं:
गैर मेंडेलियन वंशानुक्रम दिखाने वाले वर्णों को तीन व्यापक श्रेणियों (broad categories) के तहत वर्गीकृत किया जा सकता है:
गैर-मेंडेलियन वंशानुक्रम के इन मामलों के अलावा, कई जीवों में कुछ वर्ण एक मेंडेलियन वंशानुक्रम प्रतिरूप प्रदर्शित करते हैं, लेकिन किसी व्यक्ति में इन वर्णों का विकास (development) संबंधित व्यक्ति के मातृ माता-पिता (maternal parent) के जीनोटाइप (genotype) से काफी प्रभावित होता है; ऐसे मामलों को मातृ प्रभाव (maternal effects) के रूप में वर्गीकृत किया जाता है。
साइटोप्लाज्मिक वंशानुक्रम का प्रमाण पहली बार 1908 में मिराबिलिस जलापा (Mirabilis jalapa) में कोरेंस (Correns) द्वारा और पेलार्गोनियम ज़ोनले (Pelargonium zonale) में बाउर (Baur) द्वारा प्रस्तुत किया गया था। साइटोप्लाज्मिक वंशानुक्रम के मामले में आमतौर पर दो माता-पिता (parents) (आमतौर पर मादा माता-पिता - female parent) में से केवल एक का लक्षण संतानों (progeny) में प्रेषित होता है। परिणामस्वरूप, पारस्परिक क्रॉस ऐसे लक्षणों के लिए लगातार अंतर प्रदर्शित करते हैं और F2 और बाद की पीढ़ियों (subsequent generations) में अलगाव की कमी होती है। इस तरह की वंशानुक्रम को अतिरिक्त परमाणु वंशानुक्रम (extra nuclear inheritance), एक्स्ट्राक्रोमोसोमल वंशानुक्रम (extrachromosomal inheritance) और मातृ वंशानुक्रम (maternal inheritance) के रूप में भी जाना जाता है।
साइटोप्लाज्मिक वंशानुक्रम दिखाने वाले लक्षणों (traits) को नियंत्रित करने वाले जीन नाभिक (nucleus) के बाहर और कोशिका द्रव्य (cytoplasm) में स्थित होते हैं; इसलिए उन्हें प्लाज्मा जीन (plasma genes), साइटोप्लाज्मिक जीन (cytoplasmic genes), साइटोजीन (cytogenes), एक्सट्रान्यूक्लियर जीन (extranuclear genes) या एक्स्ट्रा क्रोमोसोमल जीन (extra chromosomal genes) कहा जाता है।
कोशिका (cell) के कोशिका द्रव्य में मौजूद सभी जीनों के योग (sum total) को प्लास्मोन (Plasmon) कहते हैं, जबकि एक प्लास्टिड (plastid) में मौजूद सभी जीन एक प्लास्ट्रॉन (plastron) का निर्माण करते हैं।
सच्चे साइटोप्लाज्मिक वंशानुक्रम (true cytoplasmic inheritance) के ज्ञात मामले (known cases) या तो क्लोरोप्लास्ट (choloroplast) या माइटोकॉन्ड्रियल (mitochondrial) लक्षणों से संबंधित हैं और आमतौर पर उनके DNA (DNA) से जुड़े होते हैं। इसलिए ऐसे मामलों को अक्सर ऑर्गेनेलर इनहेरिटेंस (organellar inheritance), प्लास्टिड इनहेरिटेंस (plastid inheritance) और माइटोकॉन्ड्रियल इनहेरिटेंस (mitochondrial inheritance) कहलाता है。
प्लास्टिड में स्थित प्लाज्मा जीन के कारण प्लास्टिड वर्णों (plastid characters) के वंशानुक्रम प्रतिरूप को प्लास्टिड वंशानुक्रम कहते हैं। प्लास्टिड वंशानुक्रम साइटोप्लाज्मिक वंशानुक्रम का पहला मामला था जिसे 1908 में कोरेंस और बाउर द्वारा स्वतंत्र रूप से खोजा गया था। विविधता (Variegation) पत्तियों की हरी पृष्ठभूमि (green back ground) पर अलग-अलग आकार (variable size) के सफेद या पीले धब्बों (white or yellow spots) की उपस्थिति को संदर्भित करती है। विविधता कुछ पर्यावरणीय कारकों (environmental factors), कुछ परमाणु जीनों और कुछ मामलों में, प्लाज्मा जीनों द्वारा उत्पन्न की जा सकती है।
फोर 'O' क्लॉक (Four ‘O’ clock) पौधे मिराबिलिस जलापा में प्लास्टिड्स (plastids) की वंशानुक्रम का वर्णन पहली बार कोरेंस (1908) द्वारा किया गया था। एम. जलापा (M. Jalapa) में, कुछ शाखाओं में सामान्य हरी पत्तियां (normal green leaves) हो सकती हैं, जबकि उसी पौधे में, कुछ अन्य शाखाओं में केवल हल्के हरे (pale green) या सफेद पत्ते (white leaves) हो सकते हैं और फिर भी अन्य में विभिन्न प्रकार के पत्ते (variegated leaves) हो सकते हैं। सामान्य हरी पत्तियों वाली शाखाओं पर फूल ऐसे बीज पैदा करते हैं जो सामान्य हरी पत्तियों वाले पौधों के रूप में विकसित होते हैं, भले ही वे सामान्य हरे विभिन्न या हल्के हरे पत्तों वाली शाखाओं से पराग (pollen) द्वारा परागित (pollinated) हों।
| उस शाखा का प्रकार जिससे परागण के लिए फूल चुने जाते हैं (Type of branch from which flowers are chosen for pollination) |
उस शाखा का प्रकार जिससे पराग प्राप्त किया गया था (Type of branch from which pollen was obtained) |
बीज से उगाई गई संतानों में पत्ती का प्रकार (Type of leaf in the progeny grown from seed) |
|---|---|---|
| हरा (Green) | हरा | केवल हरा (Only green) |
| विभिन्न (Variegated) | ||
| हल्का हरा | ||
| विभिन्न | हरा | हरा, विभिन्न, या हल्का हरा (Green, variegated, or pale green) |
| विभिन्न | ||
| हल्का हरा | ||
| हल्का हरा | हरा | हरा, हल्का हरा (Green, pale green) |
| विभिन्न | ||
| हल्का हरा |
यह स्पष्ट है कि विविधता मादा (female) के माध्यम से प्रेषित एजेंसियों (agencies) द्वारा निर्धारित की जाती है और यह उपयोग किए गए पराग के प्रकार से प्रभावित नहीं होती है। ये एजेंसियां क्लोरोप्लास्ट (chloroplast) हैं। वे स्व-प्रतिकृति (self-duplication) में सक्षम हैं और अंडे (egg) के कोशिका द्रव्य के माध्यम से एक पीढ़ी से दूसरी पीढ़ी में प्रेषित होते हैं। हरी शाखा (green branch) पर पैदा होने वाले बीजों में तीन जीन केवल हरे प्लास्टिड (green plastids) होते हैं, हल्के हरे रंग की शाखा (pale green branch) पर पैदा होने वाले बीजों में तीन जीन केवल हल्के हरे रंग के प्लास्टिड (pale green plastids) होते हैं और विभिन्न रंग की शाखा (variegated branch) पर पैदा होने वाले बीजों में हरे या हल्के हरे या दो प्रकार के प्लास्टिड का मिश्रण (mixture) होता है।
विविधता इस प्रकार प्लास्टिड्स नामक स्थिर (stable), स्व-प्रतिकृति (self-duplicating), अतिरिक्त परमाणु कणों (extra nuclear particles) द्वारा निर्धारित एक आनुवंशिकता लक्षण (heredity character) है। इस प्रकार के आनुवंशिकता लक्षण के नियंत्रण (control) में न तो मादा युग्मक (female gamete) का नाभिक शामिल है और न ही नर युग्मक (male gamete)।
अंडा नियमित रूप से शुक्राणु (sperm) की तुलना में अगली पीढ़ी में बहुत अधिक कोशिका द्रव्य का योगदान देता है। इसलिए यह उम्मीद की जानी चाहिए कि साइटोप्लाज्मिक वंशानुक्रम के मामलों में, पारस्परिक क्रॉस के बीच अंतर (differences) का परिणाम होगा।
रोड्स (Rhoades) (1946) ने मक्का (maize) में गुणसूत्र VII (chromosome VII) में स्थित 'iojap' जीन (ijij) की पहचान की जो पौधे में प्लास्टिड वंशानुक्रम को नियंत्रित करता है। जीन 'Ij' पौधे के सामान्य हरे रंग (normal green colour) के लिए जिम्मेदार है।
जब IjIj के साथ सामान्य हरे पौधों (normal green plants) को मादा के रूप में उपयोग किया जाता है और ijij के साथ पट्टी (stripped) से पराग द्वारा परागित किया जाता है, तो F1 पौधे पूरी तरह से हरे (wholly green) होते हैं।
| 1. | हरा | x | स्ट्रिप्ड |
| Ij Ij | ij ij | ||
| F1 | Ijij (हरा - Green) | ||
| F2 | 3 हरा : 1 इओजाप (Iojap) | ||
जब ijij के साथ धारीदार (striped) सामान्य हरे पौधों से पराग द्वारा परागित होते हैं, जिसमें IjIj F1 पौधे होते हैं, जिनमें से सभी का जीनोटाइप समान होता है। Ijij 3 अलग-अलग फेनोटाइप (phenotypes) के हैं।
| स्ट्रिप्ड ♀ | x | हरा ♂ |
| ij ij | Ij Ij | |
| F1 | Ijij (हरा, स्ट्रिप्ड या सफेद - Green, stripped or white - Iojap) | |
जब एक ही जीनोटाइप (same genotype) Ijij वाले पौधों में अलग-अलग फेनोटाइप (phenotype) होते हैं, अर्थात सामान्य हरा (normal green), धारीदार या सफेद (white), तो अंतर केवल प्लास्टिड्स में अंतर के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है।
मक्का में नर बंध्यता (male sterility) के मामले में, ऐसे नर बाँझ (male sterile) के पराग कण (pollen grains) निरस्त (aborted) हो जाते हैं। यह नर बंध्यता केवल मादा के माध्यम से प्रेषित होती है और कभी भी पराग द्वारा नहीं। जब नर बाँझ रेखा (male sterile line) के सभी गुणसूत्रों को सामान्य पौधों (normal plants) के गुणसूत्रों से बदल दिया गया, तब भी रेखा नर बाँझ बनी रही, जिससे यह पता चलता है कि नर बंध्यता कोशिका द्रव्य में कुछ एजेंसी (agency) द्वारा नियंत्रित होती है। बाद में यह पहचाना गया कि मक्का में साइटोप्लाज्मिक नर बंध्यता (cytoplasmic male sterility) माइटोकॉन्ड्रिया (माइटोकॉन्ड्रियल DNA - mitochondrial DNA) में आनुवंशिकता इकाइयों (heredity units) में परिवर्तन (alterations) के परिणामस्वरूप होती है।
पैरामीशियम ऑरेलिया (Paramecium aurelia) में, व्यक्तियों (individuals) के दो उपभेदों (strains) की सूचना मिली है। एक को 'किलर' ('Killer') कहा जाता है जो एक जहरीला पदार्थ (toxic substance) 'पैरामेसिन' ('paramecin') स्रावित (secretes) करता है और दूसरे स्ट्रेन (strain) को 'संवेदनशील' ('sensitive') कहते हैं और यदि 'पैरामेसिन' के संपर्क में आता है तो वह मारा जाता है। किलर स्ट्रेन (killer strain) के साइटोप्लाज्म में कप्पा कण (kappa particles) (साइटोप्लाज्मिक - DNA - cytoplasmic – DNA) मौजूद होते हैं संवेदनशील उपभेदों (sensitive strains) में कप्पा कण अनुपस्थित होते हैं। कप्पा कणों का संचरण (transmission) कोशिका द्रव्य के माध्यम से होता है लेकिन कप्पा कणों का रखरखाव (maintenance) और पैरामेसिन (paramecin) का उत्पादन 'k' द्वारा नियंत्रित होता है। हम मानते हैं कि किलर स्ट्रेन (killer strains) में प्रमुख एलील (dominant allele) 'kk' होता है और संवेदनशील (sensitive) 'kk'। संयुग्मन दुर्लभ संयुग्मन (Conjugation Rare conjugation) (साइटोप्लाज्मिक विनिमय - cytoplasmic exchange)
संयुग्मन (conjugation) पर, संयुग्मकों (congugents) अपने परमाणु सामग्री (nuclear material) का आदान-प्रदान (exchange) करते हैं ताकि पूर्व-संयुग्मकों (ex-conjugants) 'kk' के परिणामस्वरूप 'kk' और 'kk' संयुग्मकों (conjugants) से परिणाम हो जब संयुग्मन सामान्य समय (normal time) के लिए होता है, तो केवल परमाणु सामग्री का आदान-प्रदान होता है और इसलिए हत्यारा (killer) हत्यारी बेटियों (killer daughters) का उत्पादन करेगा और संवेदनशील संवेदनशील बेटियों (sensitive daughters) का उत्पादन करेगा। लेकिन यदि संयुग्मन लंबी अवधि (longer period) में होता है, तो कोशिका द्रव्य का आदान-प्रदान होगा, जिसके परिणामस्वरूप दोनों पूर्व-संयुग्मकों द्वारा कप्पा कणों की वंशानुक्रम होगी ताकि उत्पादित सभी बेटी पैरामीशिया (daughter paramecia) हत्यारे (killers) हों क्योंकि सभी कोशिका द्रव्य के मिश्रण (mixing) के माध्यम से कप्पा कणों को वंशानुक्रम में मिलाते हैं। इसलिए यह विशेषता साइटोप्लाज्मिक आनुवंशिकता (cytoplasmic heredity) के माध्यम से प्रेषित होती है। यह गुण केवल किलर स्ट्रेन में ही स्थिर है।
माइटोकॉन्ड्रिया स्व-प्रतिकृति (self-replicate) कर सकता है और कोशिका में एक और आनुवंशिक प्रणाली (genetic system) का प्रतिनिधित्व (represent) करता है। बेशक, माइटोकॉन्ड्रियल DNA (mitochondrial DNA) की मात्रा इतनी कम है, स्तनधारी कोशिकाओं (mammalian cells) में परमाणु DNA (nuclear DNA) के 1% से कम का प्रतिनिधित्व (representing) करती है और यह माइटोकॉन्ड्रिया में प्रोटीन के एक हिस्से के लिए कोड (code) कर सकती है। उदाहरण के लिए, माइटोकॉन्ड्रिया में पाए जाने वाले साइटोक्रोम (cytochrome) का संश्लेषण (synthesis), परमाणु जीनों के नियंत्रण में कोशिका द्रव्य में सूक्ष्म मात्रा (minute amount) में मौजूद होने के लिए जाना जाता है। इसलिए, यह सुझाव दिया जाता है कि माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट दोनों का एक अर्ध-स्वायत्त अस्तित्व (semiautonomous existence) प्रतीत होता है और उनका DNA नाभिक में आनुवंशिक प्रणालियों (genetic systems) के लिए आधार बनाता है।
कुछ वंशानुगत कण (hereditary particles) दो अवस्थाओं में मौजूद पाए गए हैं, या तो साइटोप्लाज्म में एक स्वायत्त अवस्था (autonomous state) में, जहां वे गुणसूत्रों से स्वतंत्र रूप से प्रतिकृति (replicate in dependently) करते हैं, या गुणसूत्र में शामिल एक एकीकृत अवस्था (integrated state) में। ऐसे गुणों (properties) वाले कणों को एपिसोम (episomes) कहते हैं और इसमें सेक्स कारक (sex factor) जैसी चीजें शामिल हैं। एपिसोम जाहिर तौर पर बैक्टीरिया के जीवन के लिए आवश्यक (essential) नहीं हैं, क्योंकि वे मौजूद हो भी सकते हैं और नहीं भी। यदि वे अनुपस्थित हैं, तो उन्हें केवल बाहरी स्रोत (external source) से प्राप्त किया जा सकता है। बैक्टीरिया, ई. कोलाई (E coli) में, सेक्स (sex) सेक्स कारक (sex factor - F) की उपस्थिति या अनुपस्थिति से निर्धारित होता है। नर जीवाणु कोशिकाओं (Male bacterial cells - दाता - donor) में सेक्स कारक होता है और यह कारक नर (male) से मादा जीवाणु कोशिकाओं (प्राप्तकर्ता - Recipient) में DNA के हस्तांतरण (transfer) के लिए जिम्मेदार होता है। यह सेक्स कारक साइटोप्लाज्मिक कण (cytoplasmic particle) है।
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