स्व-असंगतता और बाँझपन (Self-incompatibility and sterility) दो तंत्र (two mechanisms) हैं, जो क्रॉस-परागण (cross-pollination) को प्रोत्साहित (encourage) करते हैं। एंजियोस्पर्म (angiosperms) के 20 परिवारों (20 families) से संबंधित 300 से अधिक प्रजातियां (More than 300 species) स्व-असंगतता दिखाती हैं।
परिभाषा (Definition)
स्व-असंगतता पौधों (self incompatibility plants) में, फूल (flowers) कार्यात्मक या जीवनक्षम पराग कण (functional or viable pollen grains) उत्पन्न (produce) करेंगे जो एक ही फूल (same flower) या एक ही पौधे (same plant) के किसी अन्य फूल (any other flower) को निषेचित (fertilize) करने में विफल (fail) रहते हैं।
• स्व-असंगत परागकण (Self incompatible pollen grain) कलंक की सतह (stigmatic surface) पर अंकुरित होने (germinate) में विफल हो सकते हैं।
• कुछ अंकुरित हो सकते हैं लेकिन कलंक की सतह को भेदने (penetrate) में विफल (fails) हो सकते हैं।
• कुछ परागकण (pollen grains) पराग नली (pollen tube) का उत्पादन कर सकते हैं, जो कलंक की सतह से प्रवेश (enters) करती है, लेकिन इसकी वृद्धि (growth) बहुत धीमी (too slow) होगी। जब तक पराग नली ओव्यूल (ovule) में प्रवेश करती है, तब तक फूल (flower) गिर (drop) जाएगा।
• कुछ समय निषेचन (fertilziation) प्रभावित (effected) होता है लेकिन भ्रूण (embryo) जल्दी पतित (degenerates early) हो जाता है।
कारण (Reason)
स्व-असंगतता जैव रासायनिक प्रतिक्रिया (biochemical reaction) के कारण प्रतीत (appeared) होती है, लेकिन इनकी सटीक प्रकृति (precise nature) स्पष्ट रूप से समझी (clearly understood) नहीं जाती है।
स्व-असंगतता का वर्गीकरण (Classification of self incompatibility)
लुईस (Lewis - 1954) के अनुसार स्व-असंगतता (self incompatibility) को निम्नानुसार (as follows) वर्गीकृत (classified) किया गया है:
स्व-असंगतता
1. हेटेरोमोर्फिक प्रणाली (Heteromorphic system)
- डिस्टिली (Distyly)
- ट्रिस्टिल्टी (Tristylty)
2. होमोमोर्फिक प्रणाली (Homomorphic system)
- गैमेटोफाइटिक प्रणाली (Gametophytic system)
- स्पोरोफाइटिक प्रणाली (Sporophytic system)
हेटेरोमोर्फिक प्रणाली
इस मामले (case) में फूलों की आकृति विज्ञान (morphology) में अंतर (difference) होगा। उदाहरण के लिए (For example) प्राइमुला एसपी (Primula sp) में दो प्रकार के फूल (two types of flowers) होते हैं जिनका नाम पिन और थ्रम (PIN and THRUM) होता है। पिन फूलों (PIN flowers) में लंबी शैली (long style) और छोटे पुंकेसर (short stamens) होते हैं जबकि थ्रम फूलों (THRUM flowers) में छोटी शैली (short style) और लंबे पुंकेसर (long stamens) होते हैं। इस प्रकार के अंतर (type of difference) को डिस्टिली कहते हैं। डिस्टिली के मामले में पिन और थ्रम के बीच एकमात्र संगत संभोग (only compatible mating) है। पुंकेसर (anthers) की सापेक्ष स्थिति (relative position) एकल जीन S/s (single gene S/s) द्वारा निर्धारित (determined) की जाती है। अप्रभावी (recessive as) पिन (PIN) पैदा करता है और हेटेरोजायगोट्स (heterozygotes Ss) थ्रम (THRUM) पैदा करता है।
होमोजायगस प्रमुख एसएस (Homozygous dominant SS) घातक (lethal) है और मौजूद नहीं (do not exist) है। पराग (pollen) की असंगति प्रतिक्रिया (incompatibility reaction) उन्हें उत्पन्न करने वाले पौधे (plant producing them) के जीनोटाइप (genotype) द्वारा निर्धारित की जाती है। एलील एस (Allele S) एस पर हावी (dominant over s) है। इस प्रणाली (system) को हेटेरोमोर्फिक - स्पोरोफाइटिक प्रणाली (heteromorphic – sporophytic system) के रूप में भी जाना जाता है। पिन फूलों द्वारा उत्पादित पराग कण (Pollen grains produced) जीनोटाइप के साथ-साथ असंगति प्रतिक्रिया में सभी s होंगे: जबकि थ्रम फूल दो प्रकार के युग्मक (two types of gametes) S और s का उत्पादन करेंगे लेकिन वे सभी फेनोटाइपिक रूप से (phenotypically) S होंगे। पिन और थ्रम के बीच संभोग (mating) समान आवृत्तियों (equal frequencies) में Ss और ss संतानों (progeny) का उत्पादन करेगा।
फसल के पौधों (crop plants) में इस प्रणाली का बहुत कम महत्व (little importance) है। यह शकरकंद और थोक गेहूं (sweet potato and bulk wheat) में होता है।
पिन फूल (PIN FLOWER) थ्रम फूल (THRUM FLOWER)
| संभोग | संतान | ||
|---|---|---|---|
| फेनोटाइप (Phenotype) | जीनोटाइप | जीनोटाइप | फेनोटाइप |
| पिन x पिन (Pin x Pin) | ss x ss | असंगत संभोग (Incom. Mating) | - |
| पिन x थ्रम (Pin x Thrum) | SS x Ss | 1 ss : Ss | 1 थ्रम (1Thrum) 1 पिन (1 Pin) |
| थ्रम x पिन (Thrum x Pin) | Ss x ss | 1 Ss : ss | 1 थ्रम (1 Thrum) 1 पिन |
| थ्रम x थ्रम (Thrum x Thrum) | Ss x Ss | असंगत संभोग | - |
ट्रिस्टिली (TRISTYLY) कुछ पौधों जैसे लिथ्रम सालिकेरिया (Lythrum salicaria) में जाना जाता है। इस मामले में फूल की शैली (style of the flower) छोटी, लंबी या मध्यम लंबाई (short, long or medium length) की हो सकती है।
होमोमोर्फिक प्रणाली
यहां असंगति (incompatibility) फूलों के बीच रूपात्मक अंतर (morphological difference) से जुड़ी नहीं (not associated) है। पराग की असंगति प्रतिक्रिया पौधे के जीनोटाइप (genotype of the plant) द्वारा नियंत्रित (controlled) की जा सकती है जिस पर यह उत्पन्न (produced) होता है - (स्पोरोफाइटिक नियंत्रण - Sporophytic control) या इसके स्वयं के जीनोटाइप द्वारा (by its own genotype) - (गैमेटोफाइटिक नियंत्रण - Gametophytic control)।
गैमेटोफाइटिक प्रणाली
पहली बार 1925 में ईस्ट और मैंगल्सडॉर्फ (East and Mangelsdorf) द्वारा निकोटियाना सैंडेरा (Nicotiana sanderae) में खोजा (discovered) गया था। यहां पराग की असंगत प्रतिक्रिया (incompatible reaction) इसके स्वयं के जीनोटाइप (its own genotype) द्वारा निर्धारित की जाती है न कि उस पौधे के जीनोटाइप द्वारा जिस पर पराग उत्पन्न (pollen is produced) होता है। आनुवंशिक रूप से (Genetically) असंगति प्रतिक्रिया एक एकल जीन (single gene) द्वारा निर्धारित की जाती है जिसमें एकाधिक एलील (multiple allele) होते हैं। उदा. ट्राइफोलियम (Trifolium), निकोटियाना (Nicotiana), लाइकोपेर्सिकॉन (Lycopersicon), सोलनम (Solanum), और पेटुनिया (Petunia)। यहां कोडोमिनेंस (codominance) माना (assumed) जाता है।
| पौधे का जीनोटाइप (स्पोरोफाइट) (Genotype of plant - Sporophyte) |
S 1 S 2 | S 3 S 4 |
| युग्मकों का जीनोटाइप (Genotype of gametes) | S 1 S 2 | S 3 S 4 |
| पराग की असंगत प्रतिक्रिया (Incompatible reaction of pollen) | S 1 S 2 | S 3 S 4 |
| शैली की असंगत प्रतिक्रिया (Incompatible reaction of style) | S 1 S 2 | S 3 S 4 |
संभोग
S 1 S 2 x S 1 S 2 - पूरी तरह से असंगत (Fully incompatible)
S 1 S 2 x S 1 S 3 - आंशिक रूप से संगत (Partially compatible)
S 1 S 2 x S 3 S 4 - पूरी तरह से संगत (Fully compatible)
स्पोरोफाइटिक प्रणाली
यहां भी स्व-असंगतता एकाधिक एलील (multiple alleles) वाले एकल जीन एस (single gene S) द्वारा शासित (governed) होती है। ब्रासिका ओलेरासिया (Brassica oleracea) में 30 से अधिक एलील (More than 30 alleles) ज्ञात हैं। यहां प्रभुत्व (dominance) माना जाता है।
असंगति प्रतिक्रिया उस पौधे के जीनोटाइप द्वारा निर्धारित की जाती है जिस पर परागकण (pollen grain) उत्पन्न होता है न कि पराग के जीनोटाइप (genotype of the pollen) द्वारा। यह प्रणाली अधिक जटिल (system is more complicated) है। एलील (allele) प्रभुत्व, सह-प्रभुत्व या प्रतिस्पर्धा (dominance, co-dominance or competition) प्रदर्शित (exhibit) कर सकता है। इस प्रणाली की पहली बार 1950 में हगस और बैबकॉक (Hugues and Babcock) द्वारा क्रेपिस फेटिडा (Crepis foetida) में और जेरस्टल (Gerstal) द्वारा पार्थेनियम अर्जेंटीनाटम (Parthenium argentatum) में रिपोर्ट (reported) की गई थी। स्पोरोफाइटिक प्रणाली मूली, ब्रासिका और पालक (radish, brassicas and spinach) में पाई जाती है।
लुईस (Lewis) ने स्पोरोफाइटिक प्रणाली की विशेषताओं (characteristics) को निम्नानुसार संक्षेपित (summarized) किया है:
1. लगातार पारस्परिक अंतर (frequent reciprocal differences) होते हैं
2. असंगति महिला माता-पिता के साथ हो सकती है (Incompatibility can occur with female parent)
3. एक परिवार में तीन असंगति समूह (three incompatibility groups) हो सकते हैं
4. होमोजीगोट्स (Homozygotes) सिस्टम का एक सामान्य हिस्सा (normal part of the system) हैं
5. एक असंगति समूह (incompatibility group) में दो जीनोटाइप (two genotypes) हो सकते हैं।
स्व-असंगतता का तंत्र (Mechanism of Self Incompatibility)
यह काफी जटिल (quite complex) है और इसे बहुत कम समझा (poorly understood) गया है। स्व-असंगतता में देखी गई विभिन्न घटनाओं (various phenomena) को तीन श्रेणियों (three categories) में बांटा गया है।
1. पराग - कलंक अंतःक्रिया (Pollen – Stigma interaction)
2. पराग नली - शैली अंतःक्रिया (Pollen tube – Style interaction)
3. पराग नली - ओव्यूल इंटरेक्शन (Pollen tube – Ovule interaction)
1. पराग - कलंक अंतःक्रिया (Pollen – Stigma interaction)
यह पराग कणों के कलंक (stigma) तक पहुंचने के ठीक बाद (just after) होता है और आमतौर पर (generally) पराग को अंकुरण (germination) से रोकता (prevents) है। पहले (Previously) यह सोचा (thought) गया था कि गैमेटोफाइटिक प्रणाली में पराग की द्विनाभिकीय स्थिति (binucleate condition of pollen) और स्पोरोफाइटिक प्रणाली (sporophyutic system) में त्रिकोणीय स्थिति (trinucleate condition) स्व-असंगतता का कारण थी। लेकिन बाद में (later on) यह देखा गया (observed) कि वे एसआई (SI) का कारण नहीं (not the reason) हैं। असंगति की होमोमोर्फिक प्रणाली के तहत कलंक की सतह में अंतर (differences) होते हैं जो पराग के अंकुरण (pollen germination) को रोकते हैं। गैमेटोफाइटिक प्रणाली में कलंक की सतह (stigma surface) लम्बी ग्रहणशील कोशिकाओं (elongated receptive cells) के साथ प्लमोज (plumose) होती है जिसे आमतौर पर गीले कलंक (wet stigma) कहते हैं। पराग कण कलंक तक पहुंचने पर अंकुरित (germinates) होता है और असंगति प्रतिक्रिया बाद के चरण (later stage) में होती है।
स्पोरोफाइटिक प्रणाली में कलंक पपिलाट और सूखा (papillate and dry) होता है और प्रोटीन की हाइड्रेटेड परत (hydrated layer of protein) से ढका होता है जिसे पेलिकल (pellicle) कहते हैं। यह पेलिकल असंगति प्रतिक्रिया में शामिल है। कलंक सतह तक पहुंचने के कुछ ही मिनटों के साथ पराग एक एक्सिन एक्सयूडेट्स (exine exudates) जारी (releases) करता है जो या तो प्रोटीन या ग्लिसरॉल प्रोटीन (protein or glycerol protein) है। यह पेलिकल के साथ प्रतिक्रिया (reacts) करता है और कैलोस गठन (callose formation) को प्रेरित (induces) करता है, जो पराग नली के विकास को आगे रोकता है।
| गैमेटोफाइटिक प्रणाली | स्पोरोफाइटिक प्रणाली |
|---|---|
| कलंक सतह प्लमोज को आमतौर पर गीले कलंक कहते हैं (Stigma surface Plumose Commonly known as wet Stigma) | कलंक सतह पैपिलाट और सूखा। प्रोटीन की हाइड्रेटेड परतों से ढका हुआ जिसे पेलिकल कहा जाता है जो असंगतता प्रतिक्रिया में शामिल होता है (Stigma surface Papillate and dry. Covered with hydrated layers of protein known as pellicle which involves in incompatibility reaction) |
| परागकण अंकुरित होता है और बाद के चरण में असंगति प्रतिक्रिया होती है (Pollen grain germinates and incompatibility reaction occurs at a later stage) | परागकण एक्सिन एक्सयूडेट्स छोड़ता है जो प्रोटीन या ग्लाइको-प्रोटीन है (Pollen grain releases exine exudates which is protein or Glyco-protein) |
| - | पेलिकल के साथ यह प्रोटीन प्रतिक्रिया कैलोस निर्माण को प्रेरित करती है और पराग प्रकार के विकास को रोकती है। (This protein reaction with pellicle and induces callose formation and arrests growth of pollen type.) |
2. पराग नली - शैली अंतःक्रिया (Pollen Tube – Style interaction)
परागकण अंकुरित (Pollen grains germinate) होते हैं और पराग नली कलंक सतह में प्रवेश (penetrates) करती है। लेकिन असंगत संयोजनों (incompatible combinations) में पराग नली का विकास (growth of pollen tube) पेटुनिया, लाइकोपेर्सिकॉन, और लिलियम (Petunia, Lycopersicon, & Lilium) की तरह शैली में (with in the style) मंद (retarded) हो जाता है। पराग नली में प्रोटीन और पॉली सैकेरीन संश्लेषण (protein and poly saccharine synthesis) बंद (stops) हो जाता है जिसके परिणामस्वरूप पराग नली फट (bursting up) जाती है और नाभिक की मृत्यु (death of nuclei) हो जाती है।
3. पराग नली - ओव्यूल इंटरेक्शन (Pollen tube – Ovule interaction)
थियोब्रोमा काकाओ (Theobroma cacao) में पराग नली डिंब तक पहुंचती है और निषेचन (fertilization) होता है लेकिन कुछ जैव रासायनिक प्रतिक्रिया (some biochemical reaction) के कारण भ्रूण बाद में पतित (embryo degenerates later) हो जाता है।
पुरुष बाँझपन गैर-कार्यात्मक पराग कणों (nonfunctional pollen grains) की विशेषता है, जबकि महिला युग्मक (female gametes) सामान्य रूप से (normally) कार्य (function) करते हैं। यह छिटपुट रूप से (sporadically) प्रकृति में (in nature) होता है।
पुरुष बाँझपन की रूपात्मक विशेषताएं (Morphological features of male sterility)
पुरुष बाँझपन उत्परिवर्तन (mutation), गुणसूत्र संबंधी विपथन (chromosomal aberrations), साइटोप्लाज्मिक कारकों (cytoplasmic factors) या साइटोप्लाज्मिक और आनुवंशिक कारकों (cytoplasmic and genetic factors) की अंतःक्रिया (interaction) के कारण हो सकता है। उपर्युक्त कारणों में से किसी (any of the above reasons) के कारण पुरुष बाँझ पौधों (male sterile plants) में निम्नलिखित रूपात्मक परिवर्तन (morphological changes) हो सकते हैं।
• जीवनक्षम परागकण (Viable pollen grains) नहीं बनते हैं। बाँझ परागकण (sterile pollen grains) पारदर्शी (transparent) होंगे और शायद ही कभी बेहोशी से दाग (takes up stain faintly) लेते हैं।
• पुंकेसर का गैर-क्षय (Non-dehiscence of anthers), भले ही जीवनक्षम पराग (viable pollens) भीतर संलग्न (enclosed) हों। यह कठोर बाहरी परत (hard outer layer) के कारण हो सकता है, जो पराग कणों की रिहाई (release of pollen grains) को प्रतिबंधित (restrict) करता है।
• पराग कण बनने से पहले (before) एंड्रोकियम (Androecium) गर्भपात (abort) कर सकता है।
• एंड्रोकियम विकृत (Androecium may be malformed) हो सकता है, इस प्रकार पराग कण निर्माण (pollen grain formation) की कोई संभावना नहीं (no possibility) है。
पुरुष बाँझपन के प्रकार, रखरखाव और उपयोग (Kinds of male sterility, maintenance and uses)
पुरुष बाँझपन साइटोप्लाज्मिक या आनुवंशिक कारकों (cytoplasmic or genetic factors) के कारण या दोनों की अंतःक्रिया (interaction of both) के कारण वातानुकूलित (conditioned) हो सकता है। पर्यावरण भी (Environment also) पुरुष बाँझपन को प्रेरित करता है। इन कारकों (these factors) के आधार पर पुरुष बाँझपन को वर्गीकृत किया जा सकता है
• साइटोप्लाज्मिक पुरुष बाँझपन (Cytoplasmic male sterility - CMS)
• साइटोप्लाज्मिक-जेनेटिक पुरुष बाँझपन (Cytoplasmic-genetic male sterility - CGMS)
• आनुवंशिक पुरुष बाँझपन (Genetic male sterility - GMS)
इसमें दो श्रेणियां (two categories) हैं।
• पर्यावरण असंवेदनशील जेनिक पुरुष बाँझपन (Environment insensitive genic male sterility) - जिसे आमतौर पर (commonly) आनुवंशिक पुरुष बाँझपन (Genetic male sterility) कहते हैं।
• पर्यावरण संवेदनशील जेनिक पुरुष बाँझपन (Environment sensitive genic male sterility) या पर्यावरण प्रेरित बाँझपन (Environmental induced sterility) जिसे फिर से उप विभाजित (sub divided) किया जाता है
- टीजीएमएस (थर्मोसेंसिटिव - TGMS - Thermosensitive)
- पीजीएमएस (फोटो सेंसिटिव - PGMS - Photo sensitive)
- फोटो थर्मो संवेदनशील (Photo thermo sensitive)
1. साइटोप्लाज्मिक पुरुष बाँझपन
यह माइटोकॉन्ड्रिया (mitochondria) या नाभिक (nucleus) के बाहर कुछ अन्य साइटोप्लाज्मिक कारकों (some other cytoplasmic factors) के उत्परिवर्तन के कारण होता है। परमाणु जीन (Nuclear genes) यहाँ शामिल नहीं (not involved) हैं। इस बात के काफी प्रमाण (considerable evidence) हैं कि जीन (gene or genes) साइटोप्लाज्मिक पुरुष बाँझपन (cytoplasmic male sterility) को कंडीशनिंग (conditioning) करते हैं। विशेष रूप से (Particularly) मक्का (maize) में DNA (DNA) माइटोकॉन्ड्रिया में निवास (reside) करता है और एक प्लास्मिड (plasmid) जैसे तत्व (element) में स्थित हो सकता है।
आनुवंशिक संरचना (Genetic structure)
S
बाँझ (Sterile)
रखरखाव (Maintenance)
S f x F f
ए लाइन बाँझ (A line sterile) बी लाइन उपजाऊ (B line fertile)
S F
बाँझ
चूंकि मां (mother) संतानों (offspring) को साइटोप्लाज्म का योगदान (contributes the cytoplasm) देती है, बाँझपन (sterility) को F 1 में स्थानांतरित (transferred) कर दिया जाता है।
उपयोग (Uses)
चूंकि कोई आर लाइनें उपलब्ध नहीं (no R lines available) हैं, इस प्रकार की बाँझपन केवल उन फसलों (crops) में उपयोगी है जहां बीज अंतिम उत्पाद नहीं (seed is not the end product) है। उदाहरण के लिए प्याज और कई सजावटी पौधों (onion and many ornamental plants) में विकसित संकर (hybrids developed) लंबी वनस्पति अवधि (longer vegetative duration) और बड़े फूलों के आकार (larger flower size) और बड़े बल्ब आकार (larger bulb size) के संबंध में अधिकतम संकर ओज (maximum hybrid vigour) प्रदर्शित करते हैं। डबल क्रॉस हाइब्रिड (double cross hybrids) के उत्पादन (producing) के लिए मक्का में साइटोप्लाज्मिक पुरुष बाँझपन का सफलतापूर्वक शोषण (successfully been exploited) किया गया है।
A B C D
S (f rr) X F X S X F
A x B X C x D
S X F
बाँझ (A x B) x (C x D)
सभी उपजाऊ (All Fertile) S / S / S / S
आनुवंशिक पुरुष बाँझपन
आनुवंशिक पुरुष बाँझपन आम तौर पर परमाणु अप्रभावी जीन (nuclear recessive genes) ms ms द्वारा शासित होती है। इसका अपवाद (Exception to this) कुसुम (safflower) है जहां पुरुष बाँझपन प्रमुख जीन (dominant gene) Ms Ms द्वारा शासित होता है। संकर (hybrids) के उत्पादन (production) के लिए रेडग्राम और अरंडी (Redgram and Castor) में इस प्रकार की पुरुष बाँझपन का उपयोग (used) किया जाता है।
आनुवंशिक संरचना
ms ms
लाल चने (red gram) में जीएमएस लाइनों (GMS lines) की संख्या उपलब्ध है। उदा. सुश्री कंपनी 5, सुश्री T21 (Ms Co 5, Ms T21)
रखरखाव
आनुवंशिक पुरुष बाँझपन में, बाँझ रेखा (sterile line) को हेटेरोजायगस स्थिति (heterozygous condition) से बनाए रखा (maintained) जाएगा। हेटेरोजायगस लाइन (heterozygous line) की आनुवंशिक संरचना होगी।
Ms ms
जब यह हेटेरोजायगस लाइन खेत (field) में उगाई जाती है तो यह 1 उपजाऊ (1 Fertile) : 1 बाँझ (1 sterile) के अनुपात में अलग (segregate) हो जाएगी।
बाँझ उपजाऊ (Fertile)
ms ms : Ms ms
1 : 1
उपजाऊ रेखा से पराग (pollen from the Fertile line) बाँझ रेखा को परागित (pollinate) करेगा और परिणामस्वरूप (as a result) बीज सेट (seed set) बाँझ रेखा में होगा। इन बीजों को काटा जाना (harvested) है और संकर बीज उत्पादन (hybrid seed production) के लिए उपयोग किया जाना है।
संकर बीज उत्पादन के लिए, बाँझ पौधों (sterile plants) से एकत्र किए गए बीजों (seeds collected) को बीज दर को दोगुना (double the seed rate) करके उगाया जाएगा क्योंकि यह 1 उपजाऊ: 1 बाँझ रेखा के अनुपात में अलग हो जाएगा। फूल आने के समय (time of flowering), उपजाऊ रेखा (fertile line) को पीले प्लम्पी पुंकेसर (yellow plumpy anthers) द्वारा पहचाना (identified) जाएगा और खेत से हटा दिया (removed from the field) जाएगा। खेत में केवल बाँझ रेखा ही रहेगी। इन्हें R रेखा (R line) द्वारा परागित (pollinated) किया जाएगा और प्राप्त R1 संकर लाल चना (hybrid redgram) होगा।
उपयोग (Utilisation): हाइब्रिड विकास (Hybrid development)। उदा: रेडग्राम (Redgram)
सुश्री T21 (Ms T21 - ए लाइन - A line) x ICPL 87109 (आर लाइन - R line)
ms ms x Ms Ms
संकर (Hybrid) CoRH 1 (Ms ms)
जीएमएस के उपयोग में कठिनाइयां (Difficulties in use of Gms)
1. जीएमएस (GMS) के रखरखाव के लिए उपजाऊ और बाँझ रेखा (fertile and sterile line) की पहचान (identify) करने के लिए कुशल श्रम (skilled labour) की आवश्यकता (requires) होती है। लेबलिंग (Labelling) समय लेने वाली और महंगी (time consuming and costly) है।
2. हाइब्रिड बीज उत्पादन में उपजाऊ रेखा की साजिश की पहचान (plot identification) और उन्हें हटाना (removing) महंगा (costly) है।
3. जीएमएस लाइन (GMS line) की बीज दर का दोगुना उपयोग महंगा है
4. अरंडी (castor) जैसी फसलों में उच्च तापमान (high temperature) से पुरुष बाँझपन टूट जाता है।
ट्रांसजेनिक आनुवंशिक पुरुष बाँझपन (Transgenic Genetic Male Sterility)
पुनरावर्ती DNA तकनीक या जेनेटिक इंजीनियरिंग (recombinant DNA technology or genetic engineering) द्वारा जीव के जीनोम (genome of an organism) में पेश किए गए जीन (gene introduced) को ट्रांसजीन (transgene) कहा जाता है। कई ट्रांसजीन (Many transgenes) आनुवंशिक पुरुष बाँझपन पैदा करने के लिए दिखाए गए हैं, जो प्रजनन क्षमता (fertility) पर हावी (dominant) है। नतीजतन (Consequently), प्रभावी प्रजनन बहाली प्रणाली (effective fertility restoration system) विकसित (develop) करना आवश्यक (essential) है यदि इनका उपयोग संकर बीज उत्पादन के लिए किया जाना है। कम से कम एक मामले में एक प्रभावी बहाली प्रणाली (effective restoration system) उपलब्ध है जिसे बरनेस या बार्स्टार सिस्टम (Barnase or Barstar system) कहा जाता है।
बेसिलस एमाइलोलिकफेशियन्स (Bacillus amyloliquefaciens) का बार्नेज जीन (Barnase gene) एक RNA (RNAs) को एन्कोड (encodes) करता है। जब बार्नेज जीन को टीए 29 प्रमोटर (TA 29 promoter) द्वारा संचालित (driven) किया जाता है, तो यह केवल टैपेटम कोशिकाओं (tapetum cells) में व्यक्त (expressed) होता है जिससे उनका पतन (degeneration) होता है। बार्नेज (Barnase) को व्यक्त करने वाले ट्रांसजेनिक तंबाकू (Transgenic tobacco) और ब्रासिका नेपस पौधे (Brassica napus plants) पूरी तरह से पुरुष बाँझ (completely male sterile) थे। एक ही जीवाणु (same bacterium) से एक और जीन (Another gene), बार्स्टार (Barstar), एक प्रोटीन को एन्कोड (encodes a protein) करता है, जो बार्नेस RNA (Barnase RNAse) का अत्यधिक विशिष्ट अवरोधक (highly specific inhibitor) है। इसलिए (Therefore), बार्स्टार और बार्नेज (Barstar and Barnase) दोनों को व्यक्त करने वाले ट्रांसजेनिक पौधे (transgenic plants expressing) पूरी तरह से पुरुष उपजाऊ (fully male fertile) होते हैं।
बरनेज जीन को बार जीन (bar gene) के साथ टैग (tagged) किया गया है, जो हर्बेसिड फॉस्फिनोथ्रिसिन (herbaicde phosphinothricin) के प्रतिरोध (resistance) को निर्दिष्ट (specifies) करता है। इस पुरुष बाँझ रेखा (male sterile line) को एक पुरुष उपजाऊ रेखा (male fertile line) के साथ पार (crossing) करके बनाए रखा जाता है। प्राप्त संतानों (progeny so obtained) में 1 नर बाँझ (male sterile) : 1 नर उपजाऊ पौधे (male fertile plants) होते हैं; बाद वाले को फॉस्फिनोथ्रिसिन स्प्रे (phosphinothricin spray) द्वारा अंकुर अवस्था (seedling stage) में आसानी से समाप्त (easily eliminated) कर दिया जाता है। पुरुष उपजाऊ संकर संतान (male fertile hybrid progeny) प्राप्त करने के लिए पुरुष बाँझ पौधों को बार्स्टार लाइन (Barstar line) के साथ पार (crossed) किया जाता है। पुरुष बाँझपन की इस प्रणाली का अभी तक व्यावसायिक रूप से उपयोग (commercially used) नहीं किया गया है।
टीजीएमएस या पीजीएमएस (TGMS or PGMS) का उपयोग इस समस्या को समाप्त (eliminates this problem) करता है। इन पुरुष बाँझ रेखाओं (male sterile lines) को एक इलाके (locality) में उगाने (growing) द्वारा बनाए रखा जाता है जहां संवेदनशील विकास चरणों (sensitive developmental stages) के दौरान तापमान और फोटोपेरियोड्स (temperatures and photoperiods) ऐसे होते हैं कि वे पूर्ण पुरुष प्रजनन क्षमता (complete male fertility) (फेनोटाइपिक रूप से - phenotypically) प्रदर्शित करते हैं।
ऐसी लाइनों (such lines) से स्वयं के बीजों (selfed seeds) को उन स्थानों (those locations) में हाइब्रिड बीज उत्पादन के लिए उगाया जाता है जहां उनके एमएस जीन (ms genes) प्रचलित तापमान और फोटोपेरियोड व्यवस्था (prevailing temperature and photoperiod regimes) के कारण पूर्ण पुरुष बाँझपन (complete male sterility) पैदा करते हैं। स्पष्ट रूप से (Clearly), नर बाँझ रेखा में सभी पौधे बाँझ होंगे और किसी रौगिंग की आवश्यकता (no rouging will be required) नहीं होगी। चीन में (in China) हाइब्रिड चावल के विकास (hybrid rice development) के लिए TGMS और PGMS का उपयोग किया जा रहा है।
साइटोप्लाज्मिक जेनेनिक पुरुष बाँझपन (Cytoplasmic Geneic Male Sterility)
यह साइटोप्लाज्मिक पुरुष बाँझपन का मामला है जहां प्रमुख परमाणु जीन (dominant nuclear gene) प्रजनन क्षमता को बहाल (restorers fertility) करता है। इस प्रणाली का उपयोग बाजरा, ज्वार, मक्का, चावल, गेहूं और कई अन्य फसलों (bajra, jowar, maize, rice, wheat and many other crops) में संकर के उत्पादन के लिए किया जाता है।
आनुवंशिक संरचना
ए लाइन (A line)
S ms ms
नर बाँझ
ए लाइन या एमएस लाइन (A line or ms line): यह मंदिर (tem) उपरोक्त श्रेणियों (above categories) में से किसी से संबंधित पुरुष बाँझ रेखा का प्रतिनिधित्व (represents) करता है। संकर बीज उत्पादन में हमेशा ए लाइन का उपयोग महिला माता-पिता (female parent) के रूप में किया जाता है।
बी लाइन या अनुरक्षक लाइन (B line or maintainer line): इस लाइन (line) का उपयोग ए लाइन की बाँझपन (sterility of A line) को बनाए रखने (maintain) के लिए किया जाता है। बी लाइन (B line) आइसोजेनिक लाइन (isogenic line) है जो प्रजनन स्थिति (fertility status) को छोड़कर सभी लक्षणों (all traits) के लिए समान (identical) है।
आर लाइन और प्रजनन क्षमता की बहाली (R line and restoration of fertility): यह बुद्धिमान है जिसे रिस्टोरर लाइन (Restorer line) कहते हैं जो ए लाइन में प्रजनन क्षमता को पुनर्स्थापित (restores fertility in the A line) करता है। ए एक्स आर लाइनों (A x R lines) के बीच संकरण से एफ 1 उपजाऊ संकर बीज (F 1 fertile hybrid seeds) प्राप्त होते हैं जो वाणिज्यिक मूल्य (commercial value) के होते हैं।
रखरखाव
ए लाइन एक्स बी लाइन
S ms ms X F ms ms
बाँझ उपजाऊ
S ms ms
नर बाँझ रेखा
ए लाइन जो नर बाँझ है, इसे आइसोजेनिक बी लाइन (isogenic B line) के साथ पार करके बनाए रखा जाता है जिसे अनुरक्षक लाइन (maintainer line) के रूप में भी जाना जाता है। बी लाइन उपजाऊ साइटोप्लाज्म (fertile cytoplasm) को छोड़कर सभी वर्णों (आइसोजेनिक) (all characters - isogenic) में ए लाइन के समान (similar) है।
उपयोग (Utilsiation)
नर बाँझ. ए लाइन को आर लाइन (रिस्टोरर) (A line is crossed with R line - Restorer) के साथ पार किया जाता है जो एफ 1 में प्रजनन क्षमता को बहाल (restorers fertility in F 1) करता है।
ए लाइन एक्स आर लाइन
S ms ms X F Ms Ms
बाँझ उपजाऊ
S Ms ms
हाइब्रिड फर्टाइल (Hybrid Fertile)
सीजीएमएस लाइनों की सीमाएं (Limitations of CGMS lines)
1. प्रजनन क्षमता बहाली (Fertility restoration) एक समस्या (problem) है। उदा. चावल (Rice)।
2. चावल जैसी फसलों में बीज सेट कम होगा जहां बीज सेट बढ़ाने (increase) के लिए विशेष तकनीक (special techniques) अपनाई जानी चाहिए।
3. उच्च तापमान (higher temperature) पर पुरुष बाँझपन का टूटना (Break down)।
4. पॉलीप्लोइडी श्रृंखला (polyploidy series) वाली गेहूं (wheat) जैसी फसलों में प्रभावी आर लाइन (effective R line) विकसित करना मुश्किल (difficult) है।
5. साइटोप्लाज्म का अवांछनीय प्रभाव (Undesirable effect of cytoplasm)। उदा. मक्का में टेक्सास साइटोप्लाज्म (Texas cytoplasm in maize) हेल्मिन्थोस्पोरियम के प्रति अतिसंवेदनशील (susceptible to Helminthosporium) हो गया। बाजरा में (In bajra) टिफ्ट 23 ए साइटोप्लाज्म (Tift 23 A cytoplasm) डाउनी फफूंदी के प्रति अतिसंवेदनशील (susceptible to downy mildew) हो गया।
6. संशोधक जीन (Modifier genes) साइटोप्लाज्मिक पुरुष बाँझपन की प्रभावशीलता (effectiveness) को कम (reduce) कर सकते हैं।
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