लैक ओपेरॉन और जीन की सूक्ष्म संरचना (LAC OPERON AND FINE STRUCTURE OF GENE)

वंशानुगत इकाइयां (hereditary units) जो एक पीढ़ी से अगली पीढ़ी तक प्रेषित (transmitted) होती हैं, जीन (genes) कहलाती हैं। एक जीन मौलिक जैविक इकाई (fundamental biologic unit) है, जैसे परमाणु (atom) जो मौलिक भौतिक इकाई (fundamental physical unit) है। मेंडल (Mendel) ने अपने मोनोहाइब्रिड (monohybrid) और डायहाइब्रिड क्रॉस (dihybrid crosses) के परिणाम को समझाते हुए, सबसे पहले जीन की कल्पना (conceived) कणिका इकाइयों (particulate units) के रूप में की और उन्हें विभिन्न नामों जैसे वंशानुगत कारकों (hereditary factors) या वंशानुगत तत्वों (hereditary elements) द्वारा संदर्भित किया। लेकिन जीन के बारे में उनकी अवधारणा पूरी तरह से काल्पनिक (hypothetical) थी और वे जीन की भौतिक और रासायनिक प्रकृति (physical and chemical nature) के बारे में अनभिज्ञ (ignorant) रहे।

1900 में मेंडर्स कानूनों (Menders laws) की फिर से खोज से पहले ही, यह पहले से ही स्थापित हो गया था कि गुणसूत्रों (chromosomes) की वंशानुक्रम (inheritance) में एक निश्चित भूमिका (definite role) है क्योंकि यह पाया गया था कि गुणसूत्र एक पीढ़ी और अगली पीढ़ी के बीच एकमात्र कड़ी (only link) थे और एक द्विगुणित गुणसूत्र सेट (diploid chromosome set) में दो रूपात्मक रूप से समान (morphologically similar) सेट होते हैं, एक निषेचन (fertilization) के समय माँ से और दूसरा पिता से प्राप्त होता है। बाद में, गुणसूत्रों और जीनों के बीच एक समानांतर व्यवहार (parallel behavior) की खोज की गई।

पहले के कार्यकर्ताओं ने जीन की प्रकृति को समझाने के लिए विभिन्न परिकल्पनाएं (hypotheses) प्रस्तावित कीं। उदाहरण के लिए, डी व्रीस (De Vries) ने एक जीन एक वर्ण परिकल्पना (one gene one character hypothesis) को पोस्ट किया जिसके अनुसार किसी व्यक्ति का एक विशेष लक्षण (particular trait) एक विशेष जीन द्वारा नियंत्रित होता है। बेटसन (Bateson) और पुनेट (Punnett) ने उपस्थिति (presence) या अनुपस्थिति सिद्धांत (absence theory) प्रस्तावित किया। उनके अनुसार, एक क्रॉस में जो लक्षण दूसरे पर हावी (dominates) होता है, उसका एक निर्धारक (determiner) होता है, जबकि, अप्रभावी लक्षण (recessive character) का ऐसा कोई निर्धारक नहीं होता है। लेकिन मॉर्गन (Morgan) द्वारा सभी सिद्धांतों को छोड़ (discarded) दिया गया था, जिन्होंने 1926 में कणिका जीन सिद्धांत (Particulate gene theory) का निर्माण किया था। उन्होंने जीन को कॉर्पसकल (corpuscles) माना, जो गुणसूत्रों पर एक रैखिक क्रम (linear order) में व्यवस्थित होते हैं और एक स्ट्रिंग (string) पर मोतियों (beads) की तरह दिखाई देते हैं। प्रत्येक जीन (gene) को अन्य सभी से अलग माना जाता था। जीन के कणिका सिद्धांत (particulate theory) को व्यापक रूप से स्वीकार किया गया और साइटोलॉजिकल अवलोकनों (cytological observations) द्वारा समर्थित किया गया। लेकिन, आनुवंशिक सूचनाओं (genetic informations) के एकमात्र वाहक (sole carrier) के रूप में DNA अणु (DNA molecule) की खोज ने मॉर्गन के सिद्धांत (Morgan's theory) को पूरी तरह से त्याग दिया। इसलिए, जीन को परिभाषित करने से पहले जीन की शास्त्रीय (classical) और साथ ही आधुनिक परिभाषाओं (modern definitions) दोनों पर विचार करना उचित होगा।

जीन की बदलती अवधारणा (Changing Concept of Gene)

आनुवंशिकता के आधार (basis of heredity) को स्थापित करने के लिए बीसवीं सदी की शुरुआत से जीन की अवधारणा (concept of gene) अध्ययन का केंद्र बिंदु (focal point) रही है। जीन की दो मुख्य कोणों (angles) से जांच की गई है, अर्थात, (1) आनुवंशिक दृश्य (genetic view), और (2) जैव रासायनिक और आणविक दृश्य (biochemical and molecular view)। इन पहलुओं (aspects) का संक्षेप में नीचे वर्णन किया गया है:

(1) एक आनुवंशिक दृष्टिकोण (A Genetic View)

जीन का आनुवंशिक दृष्टिकोण या परिप्रेक्ष्य (perspective) मुख्य रूप से मेंडेलियन वंशानुक्रम (Mendelian inheritance), वंशानुक्रम के गुणसूत्र सिद्धांत (chromosomal theory of inheritance) और लिंकेज अध्ययन (linkage studies) पर आधारित है। मेंडल ने जीन के लिए कारक (factors) शब्द का इस्तेमाल किया और बताया कि कारक माता-पिता से उनके संतानों (offspring) तक वर्णों (characters) के संचरण (transmission) के लिए जिम्मेदार थे। सटन और बोवेरी (Sutton and Boveri) (1903) ने उच्च पौधों में माइटोसिस (mitosis) और अर्धसूत्रीविभाजन (meiosis) के अध्ययन के आधार पर गुणसूत्रों और जीनों के समानांतर व्यवहार (parallel behaviour) की स्थापना की। उन्होंने बताया कि गुणसूत्र और जीन दोनों अलग-अलग (segregate) होते हैं और यादृच्छिक वर्गीकरण (random assortment) प्रदर्शित करते हैं, जिससे स्पष्ट रूप से पता चला कि जीन गुणसूत्रों पर स्थित हैं। सटन-बोवेरी परिकल्पना (Sutton- Boveri hypothesis) को वंशानुक्रम के गुणसूत्र सिद्धांत (chromosome theory of inheritance) कहते हैं।

ड्रोसोफिला (Drosophila) में लिंकेज अध्ययनों के आधार पर मॉर्गन ने बताया कि जीन गुणसूत्र पर एक रेखीय (linear fashion) रूप में स्थित होते हैं। कुछ जीन स्वतंत्र रूप से मिश्रित नहीं होते (do not assort independently) क्योंकि उनके बीच लिंकेज (linkage) होता है। उन्होंने सुझाव दिया कि रिकॉम्बिनेंट (recombinants) क्रॉसिंग ओवर (crossing over) के परिणाम हैं। दो जीनों के बीच की दूरी अधिक होने पर क्रॉसिंग ओवर बढ़ जाती है। लिंकेज समूह (linkage group) की संख्या गुणसूत्रों की संख्या के समान है। क्रोमोसोम सिद्धांत (chromosome theory) और लिंकेज अध्ययन से पता चलता है कि जीन क्रोमोसोम पर स्थित हैं। इस दृश्य को कभी-कभी मनका सिद्धांत (bead theory) कहा जाता है। मनका सिद्धांत के बारे में महत्वपूर्ण बिंदु नीचे दिए गए हैं:

1. जीन को संरचना की एक मौलिक इकाई (fundamental unit) के रूप में देखा जाता है, जिसे क्रॉसिंग ओवर द्वारा अविभाज्य (indivisible) माना जाता है। क्रॉसिंग ओवर जीनों के बीच होता है लेकिन एक जीन के भीतर नहीं।
2. जीन को परिवर्तन (change) या उत्परिवर्तन (mutation) की एक मूल इकाई (basic unit) माना जाता है। यह एक एलीलिक (allelic) रूप से दूसरे में बदल जाता है, लेकिन जीन के भीतर ऐसे कोई छोटे घटक (smaller components) नहीं होते हैं जो बदल सकते हैं।
3. जीन को कार्य की एक मूल इकाई (basic unit of function) के रूप में देखा जाता है। जीन के कुछ हिस्से (parts), यदि वे मौजूद हैं, तो कार्य नहीं कर सकते हैं।

गुणसूत्र (chromosome) को केवल जीनों के वैक्टर (vector) या ट्रांसपोर्टर (transporter) के रूप में देखा गया है और उनके व्यवस्थित अलगाव (orderly segregation) की अनुमति देने और उन्हें पुनर्संयोजन (recombination) में फेरबदल (shuffle) करने के लिए बस मौजूद है। मनका सिद्धांत उपरोक्त तीन बिंदुओं में से किसी के लिए भी मान्य (valid) नहीं है। अब ऐसे साक्ष्य (evidences) उपलब्ध हैं जो संकेत देते हैं कि: (1) एक जीन विभाज्य (divisible) है (2) जीन का एक हिस्सा उत्परिवर्तित (mutate) हो सकता है, और (3) जीन का एक हिस्सा कार्य (function) कर सकता है।

जीन विभाज्य है (The Gene is Divisible)

पहले यह माना जाता था कि जीन संरचना (structure) की एक मूल इकाई है जो क्रॉसिंग ओवर द्वारा अविभाज्य है। दूसरे शब्दों में, क्रॉसिंग ओवर जीनों के बीच होता है लेकिन एक जीन के भीतर नहीं। अब कई जीवों में इंट्राजेनिक पुनर्संयोजन (intragenic recombination) देखा गया है जो इंगित करता है कि एक जीन विभाज्य है। इंट्राजेनिक पुनर्संयोजन में निम्नलिखित दो मुख्य विशेषताएं हैं।

1. यह दुर्लभ आवृत्ति (rare frequency) के साथ होता है ताकि इसकी खोज के लिए एक बहुत बड़ी टेस्ट क्रॉस (test cross) संतान (progeny) की आवश्यकता हो। बेंजर (Benzer) को उम्मीद थी कि पुनर्संयोजन आवृत्ति (recombination frequency) 10-6 जितनी कम होगी, जो उन्हें वास्तव में 10-4 (0.01 x 2 = 0.02%) मिली।
2. एलील (alleles) जिनमें इंट्राजेनिक पुनर्संयोजन होता है, जीन के भीतर छोटी दूरियों द्वारा अलग किए जाते हैं और कार्यात्मक रूप से संबंधित (functionally related) होते हैं।

इंट्राजेनिक पुनर्संयोजन के उदाहरणों में बार आई (bar eye), स्टार एस्टेरॉयड आई (star asteroid eye) और ड्रोसोफिला में लोज़ेंज आई (lozenge eye in Drosophila) शामिल हैं। बार लोकस (bar locus) का संक्षेप में नीचे वर्णन किया गया है। लोज़ेंज आई (Lozenge eye) और स्टार एस्टेरॉयड (star asteroid) पर स्यूडोएलेल्स (pseudoalleles) के तहत चर्चा की गई है।

ड्रोसोफिला में बार आई (Bar Eye in Drosophila)

इंट्राजेनिक पुनर्संयोजन का पहला मामला ड्रोसोफिला में बार लोकस के लिए दर्ज किया गया था जो आंख (eye) के आकार को नियंत्रित करता है। बार लोकस में कार्य की एक से अधिक इकाई (unit of function) होती है। ड्रोसोफिला में प्रमुख बार जीन (dominant bar gene) सामान्य अंडाकार आंख (normal oval eye) के बजाय स्लिट जैसी आंख (slit like eye) पैदा करता है। बार फेनोटाइप (Bar phenotype) एक्स गुणसूत्र (X chromosome) में 16A क्षेत्र के अग्रानुक्रम दोहराव (tandem duplication) के कारण होता है, जिसका परिणाम असमान क्रॉसिंग ओवर (unequal crossing over) होता है। 16A क्षेत्र की अलग-अलग खुराक (different dose) वाली मक्खियों (flies) में आंख के विभिन्न प्रकार होते हैं जैसे:

1. सिंगल 16A क्षेत्र (Single 16A region) → वाइल्ड टाइप अंडाकार आंख (Wild type oval eye)
2. डबल 16A क्षेत्र (Double 16A region) → बार आई आकार में छोटी (Bar eye small in size)
3. ट्रिपल 16A क्षेत्र (Triple 16A region) → आकार में बहुत छोटी डबल बार या अल्ट्राबार आई (Double bar or ultrabar eye very small in size)

होमोज़ायगस बार आई (homozygous bar eye - B/B) ने जंगली और अल्ट्रा बार प्रकार (wild and ultra bar types) दोनों का उत्पादन किया, हालांकि कम आवृत्ति (low frequency) पर जो बार लोकस में इंट्राजेनिक पुनर्संयोजन का संकेत देता है, लेकिन आवृत्ति सहज उत्परिवर्तन (spontaneous mutations) के कारण अपेक्षित आवृत्ति से बहुत अधिक थी।

जीन का हिस्सा कार्य कर सकता है (Part of a Gene Can Function)

पहले यह माना जाता था कि जीन कार्य की मूल इकाई है और जीन के भाग (parts of gene), यदि मौजूद हैं, तो कार्य नहीं कर सकते हैं। लेकिन यह अवधारणा (concept) अब पुरानी हो गई है। T4 फेज (T4 phage) के rll लोकस (rll locus) पर अध्ययनों के आधार पर, बंजर (Banzer) (1955) ने निष्कर्ष निकाला कि एक जीन के तीन उप-विभाजन (sub divisions) हैं, अर्थात, रेकॉन (recon), म्यूटोन (muton) और सिस्ट्रोन (cistron)। इनका संक्षिप्त वर्णन नीचे दिया गया है:

रेकॉन

रेकन्स (Recons) एक जीन के भीतर ऐसे क्षेत्र (इकाइयाँ - units) होते हैं जिनके बीच पुनर्संयोजन (recombinations) हो सकता है, लेकिन एक रेकॉन के भीतर पुनर्संयोजन नहीं हो सकता। जीन के भीतर न्यूनतम पुनर्संयोजन दूरी (minimum recombination distance) होती है जो रेकन्स को अलग करती है। जीन का नक्शा (map) रेकन्स का पूरी तरह से रैखिक अनुक्रम (linear sequence) है।

म्यूटोन

यह एक जीन के भीतर सबसे छोटा तत्व (smallest element) है, जो उत्परिवर्ती फेनोटाइप (mutant phenotype) या उत्परिवर्तन को जन्म दे सकता है। यह इंगित करता है कि जीन का एक हिस्सा उत्परिवर्तित या बदल सकता है। इसने मनका सिद्धांत को गलत साबित कर दिया जिसके अनुसार संपूर्ण जीन (entire gene) उत्परिवर्तित या परिवर्तित होता है।

सिस्ट्रोन

यह एक जीन के भीतर सबसे बड़ा तत्व (largest element) है जो कार्य की इकाई है। इसने बीड सिद्धांत को भी खारिज कर दिया जिसके अनुसार संपूर्ण जीन कार्य की इकाई था। सिस्ट्रोन नाम उस परीक्षण से लिया गया है जो यह जानने के लिए किया जाता है कि क्या दो म्यूटेंट (mutants) एक ही सिस्ट्रोन (same cistron) के भीतर हैं या अलग-अलग सिस्ट्रोन (different cistrons) में। इसे सिस-ट्रांस परीक्षण (cis-trans test) कहा जाता है जिसका वर्णन नीचे किया गया है।

सिस - ट्रांस टेस्ट (Cis – Trans Test)

जब ट्रांस पोजिशन (trans position) में दो म्यूटेशन (mutations) म्यूटेंट फेनोटाइप का उत्पादन करते हैं, तो वे एक ही सिस्ट्रोन में होते हैं। ट्रांस स्थिति में पूरक (Complementation) (वाइल्ड टाइप की उपस्थिति - appearance of wild type) इंगित करता है कि उत्परिवर्ती साइटें (mutant sites) अलग-अलग सिस्ट्रोन में हैं। एक सिस्टोन (ciston) के भीतर उत्परिवर्तन के बीच कोई पूरकता नहीं है।

अब यह ज्ञात है कि कुछ जीनों में केवल एक सिस्ट्रोन होता है; कुछ में दो या अधिक होते हैं। उदाहरण के लिए, उत्परिवर्ती लघु (mutant miniature - m) और डस्की (dusky - dy) दोनों ड्रोसोफिला में विंग (wing) का आकार घटाते हैं और एक्स क्रोमोसोम के एक ही हिस्से में नक्शा बनाते हैं। लेकिन जब dy +/+m हेटेरोज़ायगोट (heterozygote) में एक साथ लाया जाता है, तो फेनोटाइप (phenotype) सामान्य होता है जो इंगित करता है कि विंग आकार (wing size) से संबंधित लोकस (locus) कम से कम दो सिस्ट्रोन (two cistrons) से बना है।

(2) एक जैव रासायनिक दृष्टिकोण (A Biochemical View)

अब आमतौर पर यह माना जाता है कि एक जीन DNA (DNA) में न्यूक्लियोटाइड (nucleotides) का एक क्रम (sequence) है जो एक पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला (single polypeptide chain) को नियंत्रित करता है। एक जीन के विभिन्न उत्परिवर्तन जीन में एक से अधिक स्थानों पर एकल न्यूक्लियोटाइड (single nucleotide) में परिवर्तन के कारण हो सकते हैं। क्रॉसिंग ओवर एक जीन के भीतर परिवर्तित न्यूक्लियोटाइड (altered nucleotides) के बीच हो सकता है। चूंकि उत्परिवर्ती न्यूक्लियोटाइड (mutant nucleotides) एक साथ बहुत करीब (close) रखे गए हैं, इसलिए बहुत कम आवृत्ति के भीतर क्रॉसिंग ओवर की उम्मीद की जाती है। जब एक ही विशेषता को प्रभावित करने वाले कई अलग-अलग जीन (different genes) इतने करीब मौजूद होते हैं कि उनके बीच क्रॉसिंग ओवर दुर्लभ (rare) होता है, तो जटिल लोकस (complex locus) शब्द उन पर लागू होता है। DNA के न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम (nucleotide sequence) के भीतर, जो एक जीन का प्रतिनिधित्व करता है, एकाधिक एलील (multiple alleles) जीन के भीतर विभिन्न बिंदुओं (different points) पर उत्परिवर्तन के कारण होते हैं।

जीन की सूक्ष्म संरचना (Fine Structure of Gene)

बंजर ने 1955 में जीन को रेकॉन, म्यूटोन और सिस्ट्रोन में विभाजित (divided) किया जो एक जीन के भीतर पुनर्संयोजन, उत्परिवर्तन और कार्य की इकाइयाँ (units) हैं। इस प्रकार की कई इकाइयाँ एक जीन में मौजूद होती हैं। आदेश शब्दों में (In order words), प्रत्येक जीन में कार्य, उत्परिवर्तन और पुनर्संयोजन की कई इकाइयाँ होती हैं। जीन की सूक्ष्म संरचना (fine structure) व्यक्तिगत जीन लोकस (individual gene locus) के मानचित्रण (mapping) से संबंधित है। यह गुणसूत्रों के मानचित्रण के समानांतर (parallel) है। क्रोमोसोम मैपिंग (chromosome mapping) में, विभिन्न जीन एक क्रोमोसोम पर निर्दिष्ट (assigned) किए जाते हैं, जबकि एक जीन के मामले में कई एलील्स एक ही लोकस पर निर्दिष्ट किए जाते हैं। इंट्राजेनिक पुनर्संयोजन की मदद से व्यक्तिगत जीन मानचित्र (individual gene maps) तैयार किए जाते हैं। चूंकि इंट्राजेनिक पुनर्संयोजन की आवृत्ति (frequency) बेहद कम (extremely low) है, इसलिए इस तरह के दुर्लभ संयोजन (rare combination) को प्राप्त करने के लिए बहुत बड़ी आबादी (large population) को बढ़ाना पड़ता है। प्रोकैरियोट्स (Prokaryotes) बड़ी आबादी बढ़ने के लिए उपयुक्त सामग्री (suitable materials) हैं। ड्रोसोफिला में, लोज़ेंज जीन (lozenge gene) के 14 एलील्स चार उत्परिवर्तनीय साइटों (mutational sites) पर नक्शा बनाते हैं जो एक ही लोकस (same locus) के होते हैं (ग्रीन, 1961 - Green, 1961)। इसी तरह, ड्रोसोफिला में गुलाबी आंख (rosy eye) के लिए, एक ही लोकस के 10 उत्परिवर्तन स्थलों पर विभिन्न एलील मानचित्र बनाते हैं।

जीन को विभिन्न तरीकों से वर्गीकृत (classified) किया जा सकता है। जीनों का वर्गीकरण आमतौर पर (1) प्रभुत्व (dominance), (2) अंतःक्रिया (interaction), (3) लक्षण नियंत्रित (character controlled), (4) अस्तित्व पर प्रभाव (effect on survival), (5) स्थान (location), (6) आंदोलन (movement), (7) न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम, (8) सेक्स लिंकेज (sex linkage), (9) ओपेरॉन मॉडल (operon model), और (10) उत्परिवर्तन में भूमिका (role in mutation) के आधार पर किया जाता है। उपरोक्त मानदंडों के आधार पर जीनों का संक्षिप्त वर्गीकरण नीचे प्रस्तुत किया गया है

जीनों का वर्गीकरण और संक्षिप्त विवरण (Classification and brief description of genes)

जीन के बारे में अधिक जानकारी (More about Genes)

कुछ जीन ऐसे होते हैं जो अपने न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम (nucleotide sequences) या कार्यों (functions) के संदर्भ में सामान्य जीनों से भिन्न होते हैं। ऐसे जीनों के कुछ उदाहरण स्प्लिट जीन, जंपिंग जीन (jumping gene), ओवरलैपिंग जीन (overlapping gene) और स्यूडो जीन (pseudo gene) हैं। इनमें से प्रत्येक जीन का संक्षिप्त विवरण नीचे प्रस्तुत किया गया है:

स्प्लिट जीन (Split Genes)

आमतौर पर एक जीन में न्यूक्लियोटाइड का निरंतर क्रम होता है। दूसरे शब्दों में, एक जीन के न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम में कोई रुकावट (interruption) नहीं होती है। इस तरह के न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम एक विशेष एकल पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला के लिए कोड (codes) करते हैं। हालांकि, यह देखा गया कि कुछ जीनों के मामले में न्यूक्लियोटाइड का क्रम निरंतर नहीं था; न्यूक्लियोटाइड के क्रमों में मध्यवर्ती अनुक्रमों द्वारा बाधा उत्पन्न हुई थी। न्यूक्लियोटाइड के बाधित अनुक्रम (interrupted sequence) वाले ऐसे जीन को विभाजित जीन या बाधित जीन (interrupted genes) के रूप में संदर्भित किया जाता है। इस प्रकार, विभाजित जीनों में दो प्रकार के क्रम (sequences) होते हैं, अर्थात सामान्य क्रम (normal sequences) और बाधित अनुक्रम (interrupted sequences)।

1. सामान्य क्रम (Normal Sequence): यह न्यूक्लियोटाइड्स के अनुक्रम का प्रतिनिधित्व (represented) करता है जो एमRNA (mRNA) में शामिल होते हैं जिन्हें स्प्लिट जीन के DNA से अनुवादित (translated) किया जाता है। ये अनुक्रम एक विशेष पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला (polypeptide chain) के लिए कोड करते हैं और एक्सॉन (exons) कहलाते हैं।
2. बाधित अनुक्रम: स्प्लिट जीन के मध्यवर्ती (intervening) या बाधित अनुक्रम को इंट्रॉन (introns) कहते हैं। ये क्रम किसी पेप्टाइड श्रृंखला (peptide chain) के लिए कोड नहीं करते हैं। इसके अलावा, बाधित अनुक्रम mRNA में शामिल नहीं हैं जो विभाजित जीनों के DNA से अनुलेखित (transcribed) होते हैं। प्रसंस्करण (processing) के दौरान उसी एमRNA से बाधित अनुक्रम हटा दिए जाते हैं। दूसरे शब्दों में, एमRNA में मध्यवर्ती अनुक्रम छोड़ दिए जाते हैं क्योंकि वे गैर-कोडिंग अनुक्रम (non-coding sequences) हैं। कोडिंग अनुक्रम (coding sequences) या एक्सॉन लाइगेज एंजाइम (ligase enzyme) से जुड़ जाते हैं।

विभाजित जीन का पहला मामला मुर्गियों (chickens) के ओवलब्यूमिन जीन (ovalbumin gene) के लिए बताया गया था। ओवलब्यूमिन जीन में सात मध्यवर्ती अनुक्रमों के शामिल होने की सूचना दी गई है। बाद में चूहों (mice) और खरगोशों (rabbits) के बीटा ग्लोबिन जीन (beta globin gene), खमीर के टीRNA जीन (tRNA genes of yeast) और ड्रोसोफिला के राइबोसोमल जीन (ribosomal genes) के लिए बाधित अनुक्रम (स्प्लिट जीन - split genes) की सूचना दी गई थी।

मध्यवर्ती अनुक्रम आर लूप तकनीक (R loop technique) की मदद से निर्धारित (determined) किए जाते हैं। इस तकनीक में आदर्श परिस्थितियों (ideal conditions) में एक ही जीन के mRNA और DNA के बीच संकरण (hybridization) शामिल है, अर्थात उच्च तापमान (high temperature) और फॉर्मामाइड (formamide) की उच्च सांद्रता पर। एमRNA DNA के सिंगल स्ट्रैंड (single strand of DNA) के साथ जोड़े (pairs) बनाता है। नॉन-कोडिंग सीक्वेंस या DNA के बीच के सीक्वेंस ऐसे पेयरिंग (pairing) में लूप (loop) बनाते हैं। लूप (loops) की संख्या बाधित अनुक्रमों की संख्या को इंगित (indicates) करती है और लूप का आकार (size) मध्यवर्ती अनुक्रम (intervening sequence) की लंबाई (length) को इंगित करता है। इन लूप्स को इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप (electron microscope) के तहत देखा जा सकता है। ओवलब्यूमिन जीन में सात बाधित अनुक्रम (interrupted sequences - introns) और आठ कोडिंग अनुक्रम (coding sequences - exons) होते हैं। बीटा ग्लोबिन जीन में दो मध्यवर्ती अनुक्रम होने की सूचना दी गई है, एक 550 न्यूक्लियोटाइड लंबा और दूसरा 125 न्यूक्लियोटाइड लंबा।

परिपक्व एमRNA अणु (mature mRNA molecule) बनाने के लिए प्रसंस्करण के दौरान हस्तक्षेप करने वाले अनुक्रम को निकाल (excised) दिया जाता है। इस प्रकार, प्रसंस्करण के दौरान लगभग आधा ओवलब्यूमिन जीन त्याग दिया जाता है। पहले यह माना जाता था कि न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम और अमीनो एसिड के अनुक्रम के बीच समानता (colinearity - correspondence) होती है जिसे यह निर्दिष्ट (specifies) करता है। विभाजित जीनों की खोज ने जीनों की समरेखता (colinearity of genes) की अवधारणा को गलत साबित कर दिया है। अब जीन और उनके उत्पादों (products) के बीच समरेखता (colinearity) को नियम (rule) के बजाय संयोग (chance) माना जाता है। विभाजित जीन मुख्य रूप से यूकेरियोट्स में रिपोर्ट किए गए हैं।

जंपिंग जीन

आमतौर पर, एक जीन गुणसूत्र पर एक विशिष्ट स्थिति (specific position) रखता है जिसे लोकस कहा जाता है। हालांकि कुछ मामलों में एक जीन गुणसूत्र के भीतर और एक ही जीनोम के गुणसूत्रों के बीच अपनी स्थिति को बनाए रखता है। ऐसे जीनों को जंपिंग जीन या ट्रांसपोसोन (transposons) या ट्रांसपोज़ेबल तत्व (transposable elements) कहते हैं। जंपिंग जीन की पहली घटना 1950 में बारबरा मैक-क्लिंटॉक (Barbara Mc-Clintock) द्वारा मक्का में बताई गई थी। हालांकि, उनके काम को मेंडल की तरह लंबे समय तक मान्यता (recognition) नहीं मिली। चूंकि वह समय से बहुत आगे थीं और यह एक असामान्य खोज (unusual finding) थी, इसलिए लोगों ने लंबे समय तक इसकी सराहना (appreciate) नहीं की। सत्तर के दशक की शुरुआत में इस अवधारणा को मान्यता दी गई थी और मैक्लिंटॉक (McClintock) को 1983 में इस काम के लिए नोबेल पुरस्कार (Nobel Prize) से सम्मानित किया गया था।

बाद में ई. कोलाई (E. coli) और अन्य प्रोकैरियोट्स के गुणसूत्र में ट्रांसपोज़ेबल तत्वों की सूचना दी गई। ई. कोलाई में, कुछ DNA खंड (DNA segments) एक स्थान से दूसरे स्थान पर जाते पाए गए। इस तरह के DNA खंडों का पता न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम में ऐसी स्थिति में लगाया जाता है, जहां वे पहले मौजूद नहीं थे। ट्रांसपोज़ेबल तत्व दो प्रकार के होते हैं, अर्थात् सम्मिलन अनुक्रम (insertion sequence) और ट्रांसपोज़न।

1. सम्मिलन अनुक्रम: विभिन्न प्रकार के सम्मिलन अनुक्रम (insertion sequences) होते हैं, जिनमें से प्रत्येक विशिष्ट गुण (specific properties) रखता है। इस तरह के अनुक्रम प्रोटीन के लिए निर्दिष्ट (specify) नहीं करते हैं और बहुत कम लंबाई (very short length) के होते हैं। कुछ बैक्टीरिया, बैक्टीरियोफेज और प्लास्मिड (plasmids) में ऐसे अनुक्रम की सूचना दी गई है।
2. ट्रांसपोसोन: ये कोडिंग अनुक्रम हैं जो एक या अधिक प्रोटीन (proteins) के लिए कोड करते हैं। वे आम तौर पर न्यूक्लियोटाइड्स के बहुत लंबे अनुक्रम होते हैं जिनमें कई हजार बेस जोड़े (base pairs) शामिल होते हैं।

ट्रांसपोज़ेबल तत्वों को गुणसूत्रीय परिवर्तनों (chromosomal changes) जैसे व्युत्क्रमण (inversion) और विलोपन (deletion) के साथ जुड़ा हुआ माना जाता है। वे ऐसे परिवर्तनों (changes) के लिए गर्म स्थान (hot spots) हैं और उत्परिवर्तन (mutagenesis) के अध्ययन के लिए उपयोगी उपकरण (useful tools) हैं। यूकेरियोट्स में, मक्का, खमीर (yeast) और ड्रोसोफिला में DNA खंडों के चलने (moving) की सूचना मिली है।

ओवरलैपिंग जीन (Overlapping Genes)

पहले यह माना जाता था कि एक न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम केवल एक प्रोटीन के लिए कोड करता है। प्रोकैरियोट्स विशेष रूप से वायरस (viruses) के साथ हाल की जांच (recent investigations) ने निस्संदेह (beyond doubt) साबित कर दिया है कि कुछ न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम (nucleotide sequences - जीन) दो या अधिक प्रोटीन के लिए कोड कर सकते हैं। जो जीन एक से अधिक प्रोटीन के लिए कोड करते हैं उन्हें अतिव्यापी जीन कहते हैं। ओवरलैपिंग जीन के मामले में, पूरा न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम (complete nucleotide sequence) एक प्रोटीन के लिए कोड करता है और ऐसे न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम का एक हिस्सा दूसरे प्रोटीन के लिए कोड कर सकता है। ट्यूमर उत्पादक वायरस (tumor producing viruses) जैसे φ X 174, SV 40 और G4 में ओवरलैपिंग जीन पाए जाते हैं, वायरस φ X 174 में जीन A जीन B को ओवरलैप (overlaps) करता है। वायरस SV 40 में, एक ही न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम प्रोटीन VP 3 के लिए कोड करता है और प्रोटीन VP2 के कोबोक्सिल-टर्मिनल छोर (coboxyl-terminal end) के लिए भी। वायरस G4 में, जीन A जीन B को ओवरलैप करता है और जीन E जीन D को ओवरलैप करता है। इस वायरस के जीन में न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमों के कुछ हिस्से (portions) भी होते हैं जो जीन A और जीन C के लिए सामान्य (common) होते हैं।

स्यूडोजीन (Pseudogenes)

कुछ DNA अनुक्रम (DNA sequences), विशेष रूप से यूकेरियोट्स में, ऐसे हैं जो सामान्य जीनों के गैर-कार्यात्मक और दोषपूर्ण (defective) प्रतियां (copies) हैं। इन अनुक्रमों का कोई कार्य नहीं है। ऐसे DNA अनुक्रम या जीन स्यूडोजीन कहलाते हैं। मनुष्यों (humans), माउस (mouse) और ड्रोसोफिला में स्यूडोजीन की सूचना मिली है। स्यूडोजीन की मुख्य विशेषताएं नीचे दी गई हैं:

1. स्यूडोजीन कुछ सामान्य जीनों की गैर-कार्यात्मक (non functional) या दोषपूर्ण प्रतियां हैं। ये जीन बड़ी संख्या (large numbers) में पाए जाते हैं।
2. ये जीन दोषपूर्ण होने के कारण अनुवादित नहीं हो सकते।
3. ये जीन प्रोटीन संश्लेषण (protein synthesis) के लिए कोड नहीं करते हैं, इसका मतलब है कि उनका कोई महत्व (significance) नहीं है।
4. स्यूडोजीन के प्रसिद्ध उदाहरण माउस के अल्फा (alpha) और बीटा ग्लोबिन स्यूडोजीन (beta globin pseudogenes) हैं।

लैक ओपेरॉन अवधारणा (LAC OPERON CONCEPT)

इतिहास (History)

'ऑपेरॉन' (‘‘operon’’) शब्द पहली बार 1960 में फ्रेंच एकेडमी ऑफ साइंसेज (French Academy of Sciences) की कार्यवाही (Proceedings) में एक छोटे पेपर में प्रस्तावित किया गया था। इस पेपर से, ओपेरॉन (operon) का तथाकथित सामान्य सिद्धांत (general theory) विकसित किया गया था। इस सिद्धांत ने सुझाव दिया कि सभी जीनों को एकल प्रतिक्रिया नियामक तंत्र (single feedback regulatory mechanism): दमन (repression) के माध्यम से ओपेरॉन (operons) के माध्यम से नियंत्रित किया जाता है। बाद में, यह पता चला कि जीनों का नियमन (regulation) बहुत अधिक जटिल प्रक्रिया (complicated process) है। वास्तव में, सामान्य विनियामक तंत्र (general regulatory mechanism) की बात करना संभव नहीं है, क्योंकि कई हैं, और वे ओपेरॉन से ओपेरॉन में भिन्न होते हैं। संशोधनों (modifications) के बावजूद, ऑपेरॉन अवधारणा (operon concept) के विकास (development) को आणविक जीव विज्ञान (molecular biology) के इतिहास में ऐतिहासिक घटनाओं (landmark events) में से एक माना जाता है।

ऑपेरॉन के घटक (Components of operon)

संरचनात्मक जीन (The structural genes)

संरचनात्मक जीन एक लंबे पॉलीसिस्ट्रोनिक एम RNA अणु (polycistronic mRNA molecule) का निर्माण करते हैं और संरचनात्मक जीन की संख्या प्रोटीन की संख्या से मेल खाती है। प्रत्येक संरचनात्मक जीन (structural gene) को स्वतंत्र रूप से (independently) नियंत्रित किया जाता है और एमRNA अणु (mRNA molecule) को अलग से (separately) स्थानांतरित किया जाता है, यह, उपयोग किए जाने वाले सब्सट्रेट (substrate) पर निर्भर करता है। उदाहरण (Example): लैक ऑपेरॉन में तीन संरचनात्मक जीन (Z, Y, A) लैक्टोज उपयोग (lactose utilization) से जुड़े होते हैं। बीटा-गैलेक्टोसिडेस (Beta-galactosidase) लैक Z का उत्पाद (product) है जो लैक्टोज (lactose) के बीटा (1-4) लिंकेज को साफ करता है और मुक्त मोनोसैकराइड (free monosaccharides) जारी करता है। एंजाइम पर्मेज़ (enzyme permease) (लेसी - lacy का एक उत्पाद) जीवाणु (bacterium) के अंदर प्रवेश करने वाले लैक्टोज की सुविधा प्रदान करता है। एंजाइम ट्रांसैसिलेस (enzyme transacylase) लैक A का उत्पाद है जहां कोई निश्चित भूमिका नहीं सौंपी गई है। लैक ऑपेरॉन में संरचनात्मक जीनों के साथ एक प्रमोटर (promoter - p) ऑपरेटर (operator - o) होता है। लैक ऑपेरॉन लैक्टोज के अलावा अन्य शर्करा (sugars) की उपस्थिति में काम नहीं कर सकता है।

ऑपरेटर जीन (The operator gene)

ऑपरेटर जीन लैक Z जीन (lac Z gene) के निकट मौजूद है। ऑपरेटर जीन प्रमोटर क्षेत्र (promoter region) को ओवरलैप करता है। लैक रिप्रेसर प्रोटीन (lac repressor protein) ऑपरेटर से जुड़ता है और प्रमोटर क्षेत्र के हिस्से को DNase के पाचन (digestion) से बचाता है। रिप्रेसर प्रोटीन (repressor protein) ऑपरेटर (operator) से जुड़ता है और एक ऑपरेटर - रिप्रेसर कॉम्प्लेक्स (operator –repressor complex) बनाता है जो बदले में प्रतिलेखन (transcription) शुरू करने के लिए RNA पोलीमरेज़ (RNA polymerase) की रिहाई को रोककर Z, Y और A जीनों के प्रतिलेखन को भौतिक रूप से अवरुद्ध (blocks) करता है।

प्रमोटर जीन (The promoter gene)

प्रमोटर जीन (promoter gene) लंबा न्यूक्लियोटाइड (long nucleotide) और ऑपरेटर जीन के साथ निरंतर (continuous) है। प्रमोटर जीन ऑपरेटर और नियामक जीन (operator &regulator gene) के बीच स्थित है, जैसे ऑपरेटरों (operators) में प्रमोटर क्षेत्र में न्यूक्लियोटाइड के पैलिंड्रोमिक अनुक्रम (palindromic sequences) होते हैं (यानी एक बिंदु से 2 गुना ज्यामिति - 2 fold geometry दिखाते हैं)। इन पैलिंड्रोमिक अनुक्रम (palindromic sequence) को ऐसे प्रोटीन द्वारा पहचाना जाता है जिनमें सममित (symmetrically) रूप से व्यवस्थित सबयूनिट (subunits) होते हैं। दो गुना समरूपता (two fold symmetry) का यह खंड CRP साइट (CRP site) (सी-एएमपी रिसेप्टर प्रोटीन साइट - c-AMP receptor protein site जो CRP नामक प्रोटीन से जुड़ता है) पर मौजूद है। CRP, CRP जीन द्वारा एन्कोड (encoded) किया गया है, यह प्रयोगात्मक (experimentally) रूप से दिखाया गया है कि CRP जीन cAMP (ई.कोलाई - e.coli और अन्य जीवों - other organisms में पाए जाने वाले c AMP) अणु से जुड़ता है और एक cAMP CRP कॉम्प्लेक्स (complex) बनाता है। यह कॉम्प्लेक्स प्रतिलेखन के लिए आवश्यक है क्योंकि यह प्रमोटर (promoter) से जुड़ता है और प्रमोटर के लिए RNA पोलीमरेज़ के लगाव को बढ़ाता है इसलिए यह प्रतिलेखन और अनुवाद (transcription &translation) प्रक्रिया को बढ़ाता है।

रिप्रेसर (नियामक) जीन (The repressor (regulator) gene)

नियामक जीन संरचनात्मक जीन के प्रतिलेखन को निर्धारित करता है। यह दो प्रकार का होता है - सक्रिय और निष्क्रिय रिप्रेसर (active & inactive repressor)। यह एक परिभाषित रिप्रेसर प्रोटीन (defined repressor protein) के अमीनो एसिड के लिए कोड करता है। संश्लेषण के बाद, रिप्रेसर अणु (repressor molecules) राइबोसोम (ribosome) से विसरित (diffused) हो जाते हैं और एक प्रलोभन (inducer) की अनुपस्थिति में ऑपरेटर से जुड़ जाते हैं। अंत में RNA पोलीमरेज़ का मार्ग अवरुद्ध (blocked) हो जाता है और एम RNA (m RNA) अनुलेखित नहीं होता है, इसलिए कोई प्रोटीन संश्लेषण नहीं होता है। इस प्रकार का तंत्र (mechanism) सक्रिय रिप्रेसर (active repressor) के प्रेरक प्रणाली (inducible system) में होता है। इसके अलावा जब कोई इंड्यूसर मौजूद होता है, तो यह रिप्रेसर प्रोटीन (repressor proteins) से जुड़ जाता है और एक इंड्यूसर - रिप्रेसर कॉम्प्लेक्स (inducer – repressor complex) बनाता है। कॉम्प्लेक्स के गठन के कारण रिप्रेसर आकार की पुष्टि (confirmation of shape) में परिवर्तन से गुजरता है और निष्क्रिय (inactive) हो जाता है, फलस्वरूप संरचनात्मक जीन पॉलीसिस्ट्रोनिक एम RNA (polycistronic m RNA) को संश्लेषित (synthesize) कर सकते हैं और बाद में एंजाइम (enzyme) का संश्लेषण कर सकते हैं।

इसके विपरीत प्रतिवर्ती प्रणाली (reversible system) में नियामक जीन संश्लेषण रिप्रेसर प्रोटीन (regulator gene synthesis repressor protein) जो निष्क्रिय होता है और इसलिए ऑपरेटर से बांधने (binds) में विफल रहता है, फलस्वरूप, संरचनात्मक जीनों द्वारा प्रोटीन को संश्लेषित (synthesized) किया जाता है। हालांकि रिप्रेसर प्रोटीन को सह-रिप्रेसर (co-repressor) की उपस्थिति में सक्रिय (activated) किया जा सकता है। सह-दमनकारी रिप्रेसर प्रोटीन के साथ मिलकर रिप्रेसर-सह रिप्रेसर कॉम्प्लेक्स (repressor-co repressor complex) बनाता है। यह कॉम्प्लेक्स ऑपरेटर जीन से जुड़ता है और प्रोटीन संश्लेषण को रोकता है।

ओपेरॉन के प्रकार (Types of operon)

1. लैक्टोज (लैक) ओपेरॉन (Lactose (Lac) operon)

ऑपेरॉन का नियामक तंत्र (regulatory mechanism) कार्बन स्रोत (carbon source) के रूप में लैक्टोज के उपयोग के लिए जिम्मेदार है, इसीलिए इसे लैक ऑपेरॉन कहा जाता है। लैक्टोज उपयोग प्रणाली (lactose utilizing system) में 2 प्रकार के घटक (components) होते हैं, अर्थात् संरचनात्मक जीन (lacZ, lacy, lacA) जिनके उत्पादों को परिवहन (transport) और लैक्टोज के चयापचय (metabolism of lactose) के लिए आवश्यक है और नियामक जीन (regulatory genes) (lacI, lacP, lacO)। ये दो घटक एक साथ लैक ऑपेरॉन बनाते हैं। सबसे प्रमुख विशेषताओं (key features) में से एक यह है कि ऑपेरॉन नियामक जीनों द्वारा नियंत्रित संरचनात्मक जीनों की समन्वित अभिव्यक्ति (co-ordinated expression) के लिए एक तंत्र प्रदान करता है। ओपेरॉन ध्रुवीयता (polarity) दिखाता है यानी जीन Z, Y, A लैक Z द्वारा बीटा-गैलेक्टोसिडेस, लैक Y द्वारा पर्मेज़ (permease) और लैक A द्वारा एसिटाइलस (acetylase) 3 एंजाइमों (enzymes) के समान गुणों (qualities) को संश्लेषित करते हैं। ये एक क्रम (order) में संश्लेषित होते हैं यानी बीटा-गैलेक्टोसिडेस पहले और एसिटाइलस अंतिम में।

लैक ओपेरॉन का नियमन (Regulation of lac operon)

रिप्रेसर द्वारा लैक ऑपेरॉन के विनियमन को नकारात्मक नियंत्रण (negative control) कहा जाता है। लैक ऑपेरॉन CRP (या cAMP रिसेप्टर प्रोटीन - cAMP Receptor Protein; जिसे CAP या कैटाबोलाइट एक्टिवेटर प्रोटीन - catabolite activator protein के रूप में भी जाना जाता है) द्वारा सकारात्मक नियंत्रण (positive control) में भी है। CRP या CAP को अब हर समय (दमन - repression के दौरान भी) अपनी लैक बाइंडिंग साइट (lac binding site) से जुड़ा हुआ माना जाता है। प्रेरण (induction) के दौरान, प्रेरक (या तो प्राकृतिक प्रेरक - natural inducer, एलोलैक्टोज़ - allolactose, या कृत्रिम प्रेरक - synthetic inducer, IPTG, लैक रिप्रेसर (lac repressor) से जुड़ता है। इंड्यूसर-बाउंड रिप्रेसर (Inducer-bound repressor) ऑपरेटर साइटों (operator sites) से नहीं जुड़ता है। यह RNA पोलीमरेज़ को प्रमोटर से बांधने (bind) और लैक ऑपेरॉन को स्थानांतरित (transcribing) करने की अनुमति देता है।

नकारात्मक (लैक रिप्रेसर) -------- DNA से बंधे --------- DNA से बंधे नहीं हैं
Negative --------Bound to DNA-----------Not bound to DNA
(नियंत्रण का प्रकार)               (ऑपेरॉन बंद)             (ऑपेरॉन चालू)
(Type of Control)                (Operon off)           (Operon on)

सकारात्मक (CRP प्रोटीन) --------- DNA से बंधे --------- DNA से बंधे नहीं हैं
Positive(CRP protein) -----------Bound to DNA-----------Not bound to DNA
(नियंत्रण का प्रकार)               (ऑपेरॉन चालू)             (ऑपेरॉन बंद)

2. ट्रिप्टोफैन (Trp) ऑपेरॉन (Tryptophan operon)

ई.कोलाई (E.coli) का ट्रिप्टोफैन ऑपेरॉन (tryptophan operon) अमीनो एसिड ट्रिप्टोफैन (tryptophan) के संश्लेषण के लिए जिम्मेदार (responsible) है, इस ऑपेरॉन का विनियमन इस तरह से होता है कि जब ट्रिप्टोफैन विकास माध्यम (growth medium) में मौजूद होता है, तो ट्रिप ऑपेरॉन (Trp operon) सक्रिय (active) नहीं होता है, लेकिन, जब पर्याप्त ट्रिप मौजूद होता है, तो ऑपेरॉन का प्रतिलेखन बाधित (inhibited) होता है, हालांकि जब इसकी आपूर्ति (supply) अपर्याप्त (insufficient) होती है तो प्रतिलेखन होता है, ट्रिप लैक ऑपेरॉन से काफी अलग है क्योंकि ट्रिप एक इंड्यूसर के बजाय सीधे दमन प्रणाली (repression system) में कार्य करता है। इसके अलावा चूंकि ट्रिप ऑपेरॉन कैटाबोलिक एंजाइम (catabolic enzyme) के बजाय जैव-सिंथेटिक कैरानाबोलिक (bio-synthetic caranabolic) के एक सेट (set) को एनकोड (encodes) करता है, न तो ग्लू (glu) और न ही c AMP-CAP की ओपेरॉन गतिविधि (activity) में कोई भूमिका है।

Trp ऑपेरॉन का नियमन (Regulation of Trp Operon)

Trp को 5 चरणों (steps) में संश्लेषित किया जाता है, जिनमें से प्रत्येक को एक विशेष एंजाइम (particular enzyme) की आवश्यकता होती है। ई.कोलाई (E.coli) गुणसूत्र में इन एंजाइमों को एनकोड (encoding) करने वाले जीन एक दूसरे के आसन्न (adjacent) उसी क्रम (same order) में स्थित होते हैं जैसे वे जैव-सिंथेटिक मार्ग (bio-synthetic pathway) में उपयोग किए जाते हैं, वे एक एकल पॉलीसिस्ट्रोनिक एम RNA अणु (single polycistronic m RNA molecule) से अनुवादित होते हैं। इन जीनों को TrpE, TrpP, TrpC, TrpB, TrpA कहा जाता है, TrpE जीन का पहला अनुवाद किया गया है। Trp E जीन से सटे प्रमोटर, ऑपरेटर और 2 क्षेत्र हैं, जिन्हें लीडर (leader) और एटेन्यूएटेड (attenuated) कहा जाता है जिन्हें क्रमशः TrpL और TrpA के रूप में नामित (designated) किया गया है। दमनकारी जीन (repressor gene) TrpR जीन क्लस्टर (gene cluster) के लिए काफी दूर स्थित है। ट्रिपआर ऑपेरॉन (TrpR operon) के रिप्रेसर सिस्टम (repressor system) का नियामक प्रोटीन (regulatory protein) TrpR जीन का उत्पाद है। इस जीन या ऑपरेटर में उत्परिवर्तन लैक ऑपेरॉन पर Trp-m RNA के प्रतिलेखन की शुरुआत (initiation) का गठन करते हैं। इस नियामक प्रोटीन को ट्रिप एपो रिप्रेसर (Trp apo repressor) कहा जाता है और यह ऑपरेटर से तब तक नहीं जुड़ता है जब तक कि ट्रिप मौजूद न हो। एपो रिप्रेसर (apo repressor) और ट्रिप्टोफैन अणु (tryptophan molecule) एक साथ जुड़कर एक सक्रिय ट्रिप रिप्रेसर (active trp repressor) बनाते हैं जो ऑपरेटर से जुड़ता है। प्रतिक्रिया योजना (reaction scheme) इस प्रकार है:

एपो रिप्रेसर (कोई ट्रिप नहीं) ---------------- सक्रिय रिप्रेसर (प्रतिलेखन होता है)
Apo repressor (no trp) ---------------active repressor (transcription occurs)

एपो रिप्रेसर+ट्रिप ----------- सक्रिय रिप्रेसर +ऑपरेटर --------- निष्क्रिय ऑपरेटर (प्रतिलेखन नहीं होता है)
Apo repressor+trp------------------active repressor +operator---------------- inactive operator (transcription does not occur)