यह बिल्कुल स्वाभाविक है कि जीनोटाइप (genotype) पर पर्यावरण (environment) के प्रभाव के कारण समान जीनोटाइप के व्यक्तियों के बीच छोटे अंतर (small differences) मौजूद होते हैं। दूसरी ओर, निरंतर भिन्नता (continuous variation) के साथ कुछ वंशानुगत अंतर (heritable differences) भी मौजूद हैं। अधिकांश किफायती लक्षण (economical traits) निरंतर भिन्नता दिखाते हैं और वे मापने योग्य (measurable) या मात्रात्मक (quantifiable) होते हैं।
मात्रात्मक वर्ण ऐसे लक्षण (traits) हैं जो निरंतर भिन्नता दिखाते हैं और बड़ी संख्या में जीनों द्वारा नियंत्रित होते हैं जिन्हें एकाधिक जीन (multiple genes) या एकाधिक कारक (multiple factors) या पॉलिमेरिक जीन (polymeric genes) या पॉलीजीन (polygenes) कहा जाता है। उनकी वंशानुक्रम (inheritance) समान मेंडेलियन सिद्धांतों (mendelian principles) का पालन करती है।
गुणात्मक वर्ण (Qualitative characters) दिखाते हैं:
निलसन-एहले (Nilson-Ehle) ने गेहूं में कर्नेल रंग (Kernel colour) का अध्ययन किया और निष्कर्ष निकाला कि यह एक मात्रात्मक लक्षण (quantitative character) है। उन्होंने ट्रू ब्रीडिंग लाल कर्नेल गेहूं (true breeding red kernel whet - RR) को ट्रू ब्रीडिंग सफेद (true breeding white - rr) के साथ पार किया और F1 लाल (red - Rr) था और F2 3:1 के अनुपात में लाल और सफेद के लिए अलग (segregated) हो गया जो सफेद पर लाल के प्रभुत्व (dominance) को दर्शाता है। हालांकि, सावधानीपूर्वक जांच से लाल रंग की संतानों (progenies) के बीच लाल रंग में भिन्नता का संकेत मिला। F1 लाल माता-पिता में से एक के रूप में तीव्र (intense) नहीं था। F2 में वह लाल रंग के दो ग्रेड (grades) देख सकता था यानी एक लाल वैसा ही था जैसा उसके माता-पिता का था, दो F1 व्यक्तियों के समान उच्च लाल (higher red) थे। कुछ क्रॉस (crosses) में, F2 में 15 लाल : 1 सफेद का अनुपात (ratio) पाया गया जो दर्शाता है कि लाल रंग के लिए जीनों के दो जोड़े हैं जो या तो या दोनों लाल दाने (red kernels) पैदा कर सकते हैं। अंततः उन्होंने लाल कर्नेल प्रकारों (red kernel types) के लिए F2 में लाल रंग के विभिन्न रंग (different shades of red) देखे। F2 ने लाल रंग और सफेद रंग निम्नानुसार दिखाए;
गहरा लाल (Dark red) : 1
मध्यम गहरा लाल (Medium dark red) : 4
मध्यम लाल (Medium red) : 6
हल्का लाल (Light red) : 4
सफेद (White) : 1
कुल (Total) : 16 (15 लाल : 1 सफेद)
| जीनोटाइप | जीनोटाइपिक अनुपात (Genotypic ratio) | फेनोटाइप (Phenotype) |
|---|---|---|
| R1R1 R2R2 | 1 | गहरा लाल |
| R1R1 R2r2 | 2 | मध्यम गहरा लाल |
| R1r1 R2R2 | 2 | मध्यम गहरा लाल |
| R1r1 R2r2 | 4 | मध्यम लाल |
| R1R1 r2r2 | 1 | मध्यम लाल |
| r1r1 R2R2 | 1 | मध्यम लाल |
| R1r1 r2r2 | 2 | हल्का लाल |
| r1r1 R2r2 | 2 | हल्का लाल |
| r1r2 r2r2 | 1 | सफेद |
इसलिए, यदि दो माता-पिता (parents) दो जीनों (genes) के लिए भिन्न होते हैं, तो अलगाव (segregation) 1:4:6:4:1 था, बशर्ते R1 और R2 दोनों रंग में समान रूप से योगदान दें। यदि F2 अलगाव में तीन जीन शामिल हैं, तो लाल रंगों (red shades) के लिए 1:6:15:20:15:6:1 और सफेद के लिए 1 दिखाई देता है।
इस प्रकार, निलसन-एहले का बहु कारक बताता है कि:
हम मेंडल के प्रयोगों (Mendel’s experiments) में असतत पौधे फेनोटाइप (discrete plant phenotypes), उदाहरण के लिए लंबे बनाम छोटे मटर के आनुवंशिकी (genetics) के बारे में सोचने के आदी हैं। इस उदाहरण में, एक ही जीन (gene) पर भिन्नता (विभिन्न एलील - different alleles) एक प्रमुख फेनोटाइपिक अंतर (major phenotypic difference) में योगदान करती है। हालांकि, ब्याज के कई लक्षणों (जैसे उपज - yield) के लिए, यह अक्सर मामला होता है कि बड़ी संख्या में जीन, प्रत्येक लघु प्रभाव वाले, सामूहिक (collectively) रूप से आनुवंशिक भिन्नता (genetic variation) में योगदान करते हैं। यह बहु-कारक परिकल्पना (multiple-factor hypothesis) है।
इस बहु-कारक परिकल्पना के लिए प्रारंभिक समर्थन एच. निलसन-एहले (H. Nilsson-Ehle) (1909) से आया, जो विभिन्न अनाज फसलों (cereal crops) पर काम करने वाले एक स्वीडिश आनुवंशिकीविद् (Swedish geneticist) थे। उनके द्वारा जांचे गए कई वर्णों (characters) ने दो पैतृक उपभेदों (parental strains) के क्रॉस (cross) के बाद F2 पीढ़ी में 3:1 का अनुपात प्राप्त किया, जो एक दूसरे पर पूरी तरह से हावी (completely dominant) एलील (allele) के साथ एक एकल अलग करने वाले लोकस (single segregating locus) की अपेक्षाओं के अनुरूप था। हालांकि, कुछ उल्लेखनीय अपवाद (striking exceptions) थे। उदाहरण के लिए, जब लाल बीज (red-seeded) और सफेद बीज (white-seeded) वाले गेहूं के उपभेदों (wheat strains) को पार किया गया, तो F1 संतान रंग (हल्का लाल - light red) में समान (identical) थी, लेकिन कुछ F2 क्रॉस में, 63 लाल: 1 सफेद बीज का अनुपात देखा गया। निलसन-एहले ने इसे तीन स्वतंत्र कारकों (three independent factors) के अलगाव का परिणाम माना, प्रारंभिक माता-पिता (initial parents) AABBCC और aabbcc होने के नाते, F1 के सभी सदस्य AaBbCc होने के नाते और इसलिए रंग में एकसमान (uniform), और F2 में सभी संभावित जीनोटाइप (possible genotypes) शामिल हैं, जिनमें से केवल एक (aabbcc) सफेद बीज (white seed) को जन्म देता है। AaBbCc x AaBbCc क्रॉस से aabbcc संतान प्राप्त करने की प्रायिकता (probability) (1/4)³ = 1/64 है: इन परिणामों से, निलसन-एहले दो सामान्य निष्कर्षों (general conclusions) पर पहुंचे। पहला, लैंगिक जनन (sexual reproduction) जीनोटाइप की भारी विविधता (huge diversity) पैदा कर सकता है। उदाहरण के लिए, चूंकि दो एलील (alleles) A और a वाला एक लोकस तीन जीनोटाइप (AA, Aa, और aa) उत्पन्न कर सकता है, इसलिए दस डायलेलिक लोकी (diallelic loci) 3^10 = 59,049 (~60,000) जीनोटाइप उत्पन्न कर सकते हैं। दूसरा, जीनोटाइप की इस विशाल संभावित विविधता (huge potential diversity) को देखते हुए, स्पष्ट रूप से एक आबादी (population) के भीतर दिखाई देने वाले नए प्रकार नए उत्परिवर्तन (new mutations) के बजाय दुर्लभ सेग्रीगेंट्स (rare segregants) का परिणाम हो सकते हैं। बाद के अध्ययनों ने जल्दी ही इन विचारों की पुष्टि की। ईस्ट (East) (1911, 1916) और इमर्सन (Emerson) (1910; इमर्सन और ईस्ट 1913) ने बड़ी संख्या में पौधों में मात्रात्मक भिन्नता (quantitative variation) की जांच की। आमतौर पर, कुछ लक्षण में व्यापक रूप से भिन्न उपभेदों (strains) को पार (crossed) किया गया था और परिणामी F1 और F2 पीढ़ियों (generations) के विचरण (variance) को दर्ज किया गया था। इनमें से अधिकांश क्रॉस में, विशेष रूप से जब पैतृक आबादी (parental populations) बार-बार स्व-निषेचन (self-fertilizations) द्वारा बनाई गई थी, F2 (चित्र 1.2) में भिन्नता (variation) का प्रकोप देखा गया था। भिन्नता का ऐसा प्रकोप (outbreaks of variation), F1 हेटेरोज़ायगोट्स (heterozygotes) से कई जीनोटाइप के अलगाव के परिणामस्वरूप, एकाधिक-कारक परिकल्पना के अनुरूप है। उदाहरण के लिए, यदि क्रॉस किए जा रहे दो माता-पिता जीनोटाइप AABBCC और aabbcc के साथ इनब्रेड लाइन (inbred lines) हैं, तो परिणामी F1 में भी एक ही जीनोटाइप AaBbCc होता है। हालांकि, F2 में, सभी F1 हेटेरोज़ायगोट अलग (segregate) हो सकते हैं, ताकि Aa माता-पिता के AA, Aa, या aa संतान हो सकें। इस प्रकार, F2 में विभिन्न जीनोटाइप का एक बड़ा संग्रह होता है, और इसलिए पैतृक या F1 लाइनों (जिनमें विचरण में केवल पर्यावरणीय योगदान होता है) की तुलना में अधिक परिवर्तनशील (more variable) (भिन्नता में आनुवंशिक और पर्यावरणीय योगदान दोनों - genetic and environmental contributions to variation) होता है।
चित्र 1.2 (Figure 1.2) कान की लंबाई (ear length) में भिन्न मकई (corn) की दो इनब्रेड लाइनों को पार (crossing) करके गठित F1 और F2 पीढ़ियों में कान के आकार (ear size) का वितरण। देखे गए कानों की संख्या (observed number of ears) प्रत्येक आकार वर्ग (size class) के नीचे दी गई है। P1, P2 और F1 आबादी (populations) में देखी गई भिन्नता पूरी तरह से पर्यावरणीय कारकों (environmental factors) के कारण है, क्योंकि प्रत्येक आबादी के सभी व्यक्तियों का जीनोटाइप समान होता है। ये तीन आबादी लगभग समान मात्रा में भिन्नता दिखाती हैं। इसके विपरीत, F2 पीढ़ी काफी अधिक भिन्नता दिखाती है, जो F1 माता-पिता में जीन के अलगाव द्वारा उत्पन्न इस आबादी में जीनोटाइप की विविधता (diversity) को दर्शाती है। (ईस्ट 1911 का डेटा)।
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