उत्परिवर्तन (Mutations) जो गुणसूत्र संरचना (chromosome structure), आकार (size) या जीन व्यवस्था (gene arrangement) को बदलते (alter) हैं, वे गुणसूत्र उत्परिवर्तन (chromosomal mutations) हैं। क्रोमोसोमल उत्परिवर्तन को व्यापक रूप से क्रोमोसोमल विपथन (chromosomal aberrations) कहा जाता है। इन्हें इस आधार पर दो व्यापक वर्गों (two broad classes) में बांटा (grouped) गया है कि क्या वे गुणसूत्रों (chromosomes) की संरचना (structure) या संख्या (number) को बदलते हैं।
गुणसूत्र उत्परिवर्तन (Chromosome Mutations) - गुणसूत्रों में सकल परिवर्तन (gross changes in chromosomes)।
गुणसूत्रों की संख्या में परिवर्तन (Changes in the number of chromosomes)।
यूप्लोइडी - गुणसूत्रों के सेट की संख्या में भिन्नता (variation in the number of sets of chromosomes)।
a. अगुणित (Haploidy - मोनोप्लोइडी - Monoploidy) - गुणसूत्रों का एक सेट (one set of chromosomes - n) : ABC
b. पॉलीप्लोइडी (Polyploidy) - गुणसूत्रों के तीन या अधिक सेट (three or more sets of chromosomes)।
c. ट्रिप्लोइडी (Triploidy) - गुणसूत्रों के 3 सेट (3 sets of chromosomes - 3n) : ABC, ABC, ABC.
d. टेट्राप्लोइडी (Tetraploidy) - गुणसूत्रों के 4 सेट (4 sets of chromosomes - 4n): ABC, ABC, ABC, ABC.
e. पेंटाप्लोइडी (Pentaploidy) - गुणसूत्रों के 5 सेट (5 sets of chromosomes - 5n) : ABC, ABC, ABC, ABC, ABC.
f. हेक्साप्लोइडी (Hexaploidy - 6n), सेप्टाप्लोइडी (Septaploidy - 7n), ऑक्टोप्लोइडी (Octoploidy - 8n), आदि (etc)
एन्यूप्लोइडी - एक सेट के गुणसूत्रों की संख्या में भिन्नता (variation in the number of chromosomes of a set)। (गुणसूत्रों की सामान्य संख्या में कमी - Reduction in the normal number of chromosomes।)
a. मोनोसोमिक्स (Monosomics) - एक गुणसूत्र का नुकसान (Loss of one chromosome - 2n-1) : ABC, AB.
b. डबल मोनोसोमिक्स (Double monosomics) - 2 अलग-अलग गुणसूत्रों का नुकसान (Loss of 2 different chromosomes - 2n-1-1): ABC, A.
b - सजातीय गुणसूत्रों की एक जोड़ी का नुकसान (loss of a pair of homologous chromosomes - 2n-2) : AB, AB:
b. गुणसूत्रों की संख्या में वृद्धि (Increase in the number of chromosomes - पॉलीसोमी - polysomies)।
ट्राइसोमी (Trisomies) - 1 अतिरिक्त गुणसूत्र की उपस्थिति (presence of 1 extra chromosome - 2n+ 1) : ABC, ABC, A.
डबल ट्राइसॉमिक्स (Double trisomics) - 2 अलग-अलग अतिरिक्त गुणसूत्र (2 different extra chromosomes - 2n + 1 + 1) : ABC, ABC, AB.
टेट्रासोमिक्स (Tetrasomics) - समरूप गुणसूत्रों की एक अतिरिक्त जोड़ी (an extra pair of homologous chromosomes - 2n+2): ABC, ABC, AA.
पेंटासोमिक्स (pentasomics - 2n+3), हेक्सासोमिक्स (Hexasomics - 2n+4), सेपियासोमिक्स (Sepiasomics - 2n+5), आदि।
यूप्लोइडी (euploidy - Gr., eu-true or even; ploid-unit) शब्द गुणसूत्रों के पूरे सेट (whole sets) वाले जीनोम (genomes) को निर्दिष्ट (designates) करता है। यूप्लॉइड (euploids) वे जीव (organisms) हैं जिनमें शरीर की कोशिकाओं (body cells) में किसी भी संख्या (any number) में गुणसूत्र (chremosomes) या जीनोम का संतुलित सेट या सेट (balanced set or sets) होते हैं। यूप्लोइडी निम्नलिखित प्रकार (following types) की होती है: एक मूल सेट (basic set) में गुणसूत्रों की संख्या (number of chromosomes) को मोनोप्लोइड संख्या (monoploid number - x) कहा जाता है। गुणसूत्रों की मोनोप्लोइड संख्या के गुणकों (multiples of the monoploid number of chromosomes) वाले जीवों को यूप्लॉइड (euploid) कहा जाता है। यूकेरियोट्स (Eukaryotes) आमतौर पर (normally) या तो एक गुणसूत्र सेट (one chromosome set - अगुणित - haploids) या दो सेट (two sets - द्विगुणित - diploids) ले जाते हैं। इसलिए, अगुणित (Haploids) और द्विगुणित (diploids), दोनों सामान्य यूप्लोइडी (normal euploidy) के मामले (cases) हैं। यूप्लॉइड प्रकार (Euploid types) जिनमें गुणसूत्रों के दो से अधिक सेट (more than two sets) होते हैं, उन्हें पॉलीप्लॉइड (polyploid) कहा जाता है।
मनुष्य द्विगुणित जीव (diploid creatures) हैं, जिसका अर्थ (meaning) है कि हमारे शरीर (body) के प्रत्येक गुणसूत्र (every chromosome) के लिए, उससे मेल खाने (match it) के लिए एक और (another one) है।
- अगुणित जीवों (Haploid creatures) में प्रत्येक गुणसूत्र (each chromosome) का एक (one) होता है
- द्विगुणित जीवों में प्रत्येक गुणसूत्र के दो (two) होते हैं
- ट्रिप्लॉइड जीवों (Triploid creatures) में प्रत्येक गुणसूत्र के तीन (three) होते हैं
- पॉलीप्लॉइड जीवों (Polyploid creatures) में प्रत्येक गुणसूत्र के तीन या अधिक (three or more) होते हैं
उन्हें n द्वारा दर्शाया (represented) जा सकता है जहां n अगुणित (haploid) के बराबर (equals) है, 2n द्विगुणित (diploid) के बराबर है और इसी तरह (so on)। एक प्रजाति (species), विशेष रूप से पौधों की प्रजातियों (plant species), के लिए ऐसी संतानों (offspring) का उत्पादन (produce) करना संभव (possible) है जिसमें उसके माता-पिता (parent) की तुलना में अधिक गुणसूत्र (more chromosomes) हों। यह गैर-विच्छेदन (non-disjunction) का परिणाम (result) हो सकता है, जहां आम तौर पर एक द्विगुणित माता-पिता (diploid parent) द्विगुणित संतान (diploid offspring) पैदा करेगा, लेकिन माता-पिता (parents) में से किसी एक में गैर-विच्छेदन के मामले (case) में, एक पॉलीप्लॉइड पैदा (produces) करता है।
ट्रिप्लॉइड (triploids) के मामले में, यद्यपि (although) प्रजातियों में विशेष ट्रिप्लॉइड (particular triploids) का निर्माण (creation) संभव है, वे अर्धसूत्रीविभाजन (meiosis) में समरूप गुणसूत्रों (homologous chromosomes) को जोड़ने में असमर्थता (inability to pair) के कारण (because of) खुद को पुनरुत्पादित (reproduce) नहीं (cannot) कर सकते हैं, इसलिए युग्मकों (gametes) के गठन (formation) को रोकते (preventing) हैं। आज के ग्रह (today's planet) में हजारों प्रजातियों (thousands of species) के निर्माण के लिए पॉलीप्लोइडी जिम्मेदार (responsible) है, और ऐसा करना जारी (continue to do so) रखेगी। यह आनुवंशिक विविधता (genetic diversity) को बढ़ाने (increasing) और आकार, शक्ति (vigour) और बीमारी के प्रति प्रतिरोधक क्षमता में वृद्धि (increased resistance to disease) दिखाने वाली प्रजातियों के उत्पादन (producing) के लिए भी जिम्मेदार है।
पॉलीप्लॉइड प्रकारों (polyploid types) को ट्रिप्लोइड (triploid - 3x), टेट्राप्लोइड (tetraploid - 4x), पेंटाप्लोइड (pentaploid - 5x), हेक्साप्लोइड (hexaploid - 6x), और इसी तरह (so forth) नाम दिया (named) गया है। पॉलीप्लॉइड (Polyploids) स्वाभाविक रूप से (naturally) सहज गुणसूत्र उत्परिवर्तन (spontaneous chromosomal mutations) के रूप में उत्पन्न (arise) होते हैं। हालांकि (However), पौधों (plants) और जानवरों (animals) की कई प्रजातियां (many species) स्पष्ट रूप से (clearly) पॉलीप्लॉइडी के माध्यम से (through) उत्पन्न (arisen) हुई हैं, इसलिए स्पष्ट रूप से (evidently) विकास (evolution) उत्पन्न (arises) होने पर पॉलीप्लॉइडी का लाभ (advantage) उठा सकता है। यह ध्यान देने योग्य (worth noting) है कि एक गुणसूत्र सेट (one chromosome set) वाले जीव कभी-कभी (sometimes) द्विगुणित के रूप (variants) में उत्पन्न होते हैं; ऐसे वेरिएंट को मोनोप्लोइड (monoploid - 1x) कहा जाता है। कुछ प्रजातियों (some species) में, मोनोप्लोइड चरण (monoploid stages) नियमित जीवन चक्र (regular life cycle) का हिस्सा (part) होते हैं, लेकिन अन्य मोनोप्लोइड (other monoploids) सहज विपथन (spontaneous aberrations) होते हैं।
अगुणित संख्या (haploid number - n), जिसका हम पहले ही बड़े पैमाने पर उपयोग (used extensively) कर चुके हैं, युग्मकों में गुणसूत्रों की संख्या को सख्ती से (strictly) संदर्भित (refers) करता है। अधिकांश जानवरों (most animals) और कई पौधों (many plants) में जिनसे हम परिचित (familiar) हैं, अगुणित संख्या (haploid number) और मोनोप्लोइड संख्या (monoploid number) समान (same) हैं। इसलिए (Hence), n या x (या 2n या 2x) का उपयोग एक दूसरे के स्थान (interchangeably) पर किया जा सकता है। हालांकि, कुछ पौधों (certain plants), जैसे आधुनिक गेहूं (modern wheat) में, n और x अलग-अलग (different) हैं। गेहूं (Wheat) में 42 गुणसूत्र (42 chromosomes) होते हैं, लेकिन सावधानीपूर्वक अध्ययन (careful study) से पता चलता (reveals) है कि यह हेक्साप्लोइड (hexaploid) है, जिसमें सात गुणसूत्रों (seven chromosomes) के छह समान (six rather similar) लेकिन समान सेट नहीं (not identical sets) हैं। इसलिए, 6x = 42 और x = 7। हालांकि, गेहूं के युग्मकों (gametes of wheat) में 21 गुणसूत्र (21 chromosomes) होते हैं, इसलिए n = 21 और 2n = 42।
मोनोप्लोइडी (monoploidy) में, मोनोप्लोइड जीवों (monoploid organisms) की उनके शरीर की कोशिकाओं में एक जीनोम (one genome - n) होता है। जब युग्मकों (gametes - शुक्राणु और अंडे - sperms and eggs) में मोनोप्लोइडी होती है, तो इसे अगुणित (haploidy) कहा जाता है। अधिकांश सूक्ष्मजीव (Most micro-organisms - उदा. बैक्टीरिया, कवक और शैवाल - e.g., bacteria, fungi and algae); पौधों की गैमेटोफाइटिक पीढ़ी (gametophytic generation - उदा., ब्रायोफाइट्स और अन्य पौधे - e.g., bryophytes and other plants); कुछ उच्च एंजियोस्पर्मिक पौधों (some higher angiospermic plants - उदा., सोरघम, ट्रिटिकम, होर्डियम, धतूरा, आदि - e.g., Sorghum, Triticum, Hordeum, Datura, etc.) की स्पोरोफाइटिक पीढ़ी (sporophytic generation) और कुछ हाइमनोप्टेरन नर कीड़े (certain hymenopteran male insects - उदा., ततैया, मधुमक्खियाँ, आदि - e.g., wasps, bees, etc.) के शरीर की कोशिकाओं में एक जीनोम (one genome) होता है, इसलिए मोनोप्लोइड होते हैं। मोनोप्लोइड आमतौर पर (usually) अपने द्विगुणित प्रोटोटाइप (diploid prototypes) की तुलना में छोटे (smaller) और कम जोरदार (less vigorous) होते हैं। विशेष रूप से (Characteristically), मोनोप्लोइड पौधे (monoploid plants) बाँझ (sterile) होते हैं। बाँझपन (sterility) का कारण यह है कि अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान गुणसूत्रों में कोई नियमित युग्मन भागीदार (no regular pairing partners - समरूप गुणसूत्र - homologous chromosomes) नहीं होते हैं, और अर्धसूत्रीविभाजन (meiotic products) एक या अधिक गुणसूत्रों (one or more chromosomes) में कम (deficient) होते हैं। उदाहरण के लिए (For instance), मक्का (maize) में एक अगुणित (haploid - 2n=20) में 10 गुणसूत्र (10 chromosomes) होंगे और एक युग्मक (gamete) में गुणसूत्रों की संख्या 0-10 तक हो सकती है। नतीजतन (Consequently), एक मोनोप्लोइड मक्का (monoploid maize) में काफी बाँझपन (considerable sterility) पाया जाएगा।
नर मधुमक्खियां (Male bees), ततैया (wasps), और चींटियां (ants) मोनोप्लोइड (monoploid) हैं। इन कीड़ों (these insects) के सामान्य जीवन चक्र (normal life cycles) में, नर (males) पार्थेनोजेनेटिक रूप (parthenogenetically) से विकसित (develop) होते हैं-अर्थात (that is), वे अनिषेचित अंडों (unfertilized eggs) से विकसित होते हैं। हालांकि, अधिकांश प्रजातियों (most species) में, मोनोप्लोइड व्यक्ति (monoploid individuals) असामान्य (abnormal) होते हैं, जो प्राकृतिक आबादी (natural populations) में दुर्लभ विपथन (rare aberrations) के रूप में उत्पन्न (arising) होते हैं। एक मोनोप्लोइड की रोगाणु कोशिकाएं (germ cells) सामान्य रूप से अर्धसूत्रीविभाजन के माध्यम से आगे नहीं बढ़ (cannot proceed) सकती हैं, क्योंकि गुणसूत्रों के कोई युग्म भागीदार (no pairing partners) नहीं होते हैं। इस प्रकार (Thus), मोनोप्लोइड विशेष रूप से बाँझ होते हैं।
मोनोप्लोइड पादप प्रजनन (plant breeding) के आधुनिक दृष्टिकोण (modern approaches) में महत्वपूर्ण भूमिका (important role) निभाते हैं। डिप्लाइडी (Diploidy) एक अंतर्निहित उपद्रव (inherent nuisance) है जब प्रजनक (breeders) अनुकूल जीन म्यूटेशन (favorable gene mutations) को प्रेरित (induce) और चयन (select) करना चाहते हैं और विभिन्न लोकी (different loci) पर अनुकूल एलील (favorable alleles) के नए संयोजन (new combinations) ढूंढना (find) चाहते हैं। व्यक्त (expressed) होने से पहले नए अप्रभावी म्यूटेशन (New recessive mutations) को होमोजाइगस (homozygous) बनाया जाना चाहिए, और हेटरोजाइगोट्स (heterozygotes) में अनुकूल एलील संयोजनों (favorable allelic combinations) को अर्धसूत्रीविभाजन द्वारा तोड़ (broken up) दिया जाता है। मोनोप्लोइड इनमें से कुछ समस्याओं (some of these problems) का समाधान (way around) प्रदान (provide) करते हैं। कुछ पौधों की प्रजातियों (some plant species) में, पौधे के परागकोषों (plant's anthers) में अर्धसूत्रीविभाजन के उत्पादों (products of meiosis) से कृत्रिम रूप से (artificially) मोनोप्लोइड प्राप्त (derived) किए जा सकते हैं। परागकण (pollen grain) बनने के लिए नियत कोशिका (cell destined) को ठंड उपचार (cold treatment) द्वारा भ्रूण (embryoid) में विकसित (grow) होने के लिए प्रेरित (induced) किया जा सकता है, जो कोशिकाओं का एक छोटा विभाजित द्रव्यमान (small dividing mass of cells) है। भ्रूण को एक मोनोप्लोइड प्लांटलेट (monoploid plantlet) बनाने (form) के लिए अगर (agar) पर उगाया (grown) जा सकता है, जिसे बाद में मिट्टी में गमले में (potted in soil) लगाया जा सकता है और परिपक्व (mature) होने दिया जा सकता है।
चित्र a (Figure a). टिश्यू कल्चर द्वारा मोनोप्लोइड पौधे उत्पन्न करना (Generating monoploid plants by tissue culture)। परागकणों (अगुणित) (Pollen grains - haploid) को उपचारित (treated) किया जाता है ताकि वे विकसित हो सकें और कुछ पादप हार्मोन (certain plant hormones) युक्त अगर प्लेटों (agar plates) पर रखे (placed) जा सकें। इन स्थितियों के तहत (Under these conditions), अगुणित भ्रूण (haploid embryoids) मोनोप्लोइड प्लांटलेट्स (monoploid plantlets) में विकसित होंगे। विभिन्न पादप हार्मोन (different plant hormones) युक्त एक माध्यम (medium) में ले जाने के बाद (After having been moved), ये पौधे जड़ों (roots), तनों (stems), पत्तियों (leaves) और फूलों (flowers) के साथ परिपक्व मोनोप्लोइड पौधों (mature monoploid plants) में विकसित होंगे।
पौधे के मोनोप्लोइड (Plant monoploids) का कई तरीकों (several ways) से फायदा उठाया (exploited) जा सकता है। एक में (In one), उन्हें पहले (first) अनुकूल लक्षणों (favorable traits) या एलील संयोजनों (allelic combinations) के लिए जांचा (examined) जाता है, जो माता-पिता में पहले से मौजूद (already present) विषमता (heterozygosity) से उत्पन्न हो सकता है या माता-पिता में उत्परिवर्तजन (mutagens) द्वारा प्रेरित हो सकता है। मोनोप्लोइड को तब पूरी तरह से होमोजाइगस द्विगुणित (completely homozygous diploid) प्राप्त (achieve) करने के लिए गुणसूत्र दोहरीकरण (chromosome doubling) के अधीन (subjected) किया जा सकता है, जिसमें एक सामान्य अर्धसूत्रीविभाजन (normal meiosis) होता है, जो बीज (seed) प्रदान (providing) करने में सक्षम (capable) होता है। यह मेरिस्टेमेटिक ऊतक (meristematic tissue) में कोल्चिसिन (colchicine) नामक यौगिक (compound) के अनुप्रयोग (application) द्वारा प्राप्त (achieved) किया जाता है। कोलचिसिन - शरद ऋतु क्रोकस (autumn crocus) से निकाला गया एक अल्कलॉइड दवा (alkaloid drug) - समसूत्री स्पिंडल (mitotic spindle) के गठन को रोकता (inhibits) है, इसलिए (so) दो गुणसूत्र सेट (two chromosome sets) वाली कोशिकाएं (cells) उत्पन्न (produced) होती हैं। ये कोशिकाएं (These cells) द्विगुणित ऊतक के एक क्षेत्र (sector of diploid tissue) को बनाने के लिए फैल (proliferate) सकती हैं जिन्हें साइटोलॉजिकल रूप से (cytologically) पहचाना (identified) जा सकता है।
चित्र b (Figure b). एक मोनोप्लोइड से द्विगुणित उत्पन्न करने के लिए कोल्चिसिन का उपयोग (The use of colchicine to generate a diploid from a monoploid)। मेटाफ़ेज़ (metaphase) और एनाफ़ेज़ (anaphase) के दौरान समसूत्री कोशिकाओं (mitotic cells) में जोड़ा गया (added) कोल्चिसिन स्पिंडल-फाइबर (spindle-fiber) के निर्माण को बाधित (disrupts) करता है, सेंट्रोमियर (centromere) के विभाजित (split) होने के बाद क्रोमैटिड्स (chromatids) के प्रवास (migration) को रोकता है। एक एकल कोशिका (single cell) बनाई जाती है जिसमें समान गुणसूत्रों के जोड़े (pairs of identical chromosomes) होते हैं जो सभी लोकी (all loci) में समरूप होते हैं।
एक और तरीका (Another way) जिसमें मोनोप्लोइड का उपयोग (used) किया जा सकता है, वह यह है कि इसकी कोशिकाओं (its cells) को मूल रूप से (basically) उत्परिवर्तन-और-चयन प्रक्रिया (mutagenesis-and-selection procedure) में अगुणित जीवों की आबादी (population of haploid organisms) की तरह (like) व्यवहार (treat) किया जाए। कोशिकाओं की आबादी (population of cells) को अलग (isolated) किया जाता है, एंजाइमैटिक उपचार (enzymatic treatment) द्वारा उनकी दीवारों (walls) को हटा (removed) दिया जाता है, और उनका म्यूटाजेन (mutagen) के साथ इलाज किया जाता है। फिर उन्हें एक माध्यम पर चढ़ाया (plated) जाता है जो किसी वांछनीय फेनोटाइप (some desirable phenotype) के लिए चयन (selects) करता है। इस दृष्टिकोण (approach) का उपयोग पौधे के परजीवियों (plant's parasites) में से एक द्वारा उत्पादित विषैले यौगिकों (toxic compounds produced) के प्रतिरोध (resistance) के लिए चयन करने और खरपतवार (weeds) को मारने के लिए किसानों (farmers) द्वारा उपयोग की जाने वाली जड़ी-बूटियों (herbicides) के प्रतिरोध के लिए चयन करने के लिए किया गया है। प्रतिरोधी पौधे (Resistant plantlets) अंततः (eventually) अगुणित पौधों (haploid plants) में विकसित होते हैं, जिन्हें बाद में एक शुद्ध-प्रजनन (pure-breeding), द्विगुणित, प्रतिरोधी प्रकार (resistant type) में (कोल्चिसिन के उपयोग के साथ - with the use of colchicine) दोगुना (doubled) किया जा सकता है।
चित्र c (Figure c). प्लांट इंजीनियरिंग (plant engineering) में माइक्रोबियल तकनीकों (microbial techniques) का उपयोग करना। अगुणित कोशिकाओं (haploid cells) की कोशिका दीवारों (cell walls) को एंजाइमेटिक रूप से (enzymatically) हटा दिया जाता है। फिर कोशिकाओं को एक उत्परिवर्तजन के संपर्क (exposed) में लाया जाता है और एक चयनात्मक एजेंट (selective agent) युक्त अगर माध्यम (agar medium) पर चढ़ाया जाता है, जैसे कि पौधे के परजीवी (plant parasite) द्वारा निर्मित एक विषैला यौगिक (toxic compound)। केवल वे कोशिकाएँ (Only those cells) जिनमें प्रतिरोध उत्परिवर्तन (resistance mutation) होता है, जो उन्हें इस विष (toxin) की उपस्थिति (presence) में रहने की अनुमति (allows) देता है, बढ़ेंगी। उपयुक्त पादप हार्मोन (appropriate plant hormones) के साथ उपचार (treatment) के बाद, ये कोशिकाएँ परिपक्व मोनोप्लोइड पौधों में विकसित होंगी और, उचित कोल्चिसिन उपचार (proper colchicine treatment) के साथ, समरूप द्विगुणित पौधों (homozygous diploid plants) में परिवर्तित (converted) की जा सकती हैं।
ये शक्तिशाली तकनीकें (powerful techniques) अर्धसूत्रीविभाजन-आधारित पादप प्रजनन (meiosis-based plant breeding) की सामान्य रूप से धीमी प्रक्रिया (slow process) को दरकिनार (circumvent) कर सकती हैं। तकनीकों (techniques) को कई महत्वपूर्ण फसल पौधों (several important crop plants), जैसे सोयाबीन (soybeans) और तंबाकू (tobacco) पर सफलतापूर्वक लागू (successfully applied) किया गया है।
मोनोप्लोइड के उत्पादन के लिए (for producing) परागकोष तकनीक (anther technique) सभी जीवों (all organisms) या किसी जीव (an organism) के सभी जीनोटाइप (all genotypes) में काम नहीं (does not work) करती है। एक महत्वपूर्ण फसल पौधे (important crop plant) जौ (barley) में एक और उपयोगी तकनीक (Another useful technique) विकसित (developed) की गई है। डिप्लॉयड जौ (Diploid barley), होर्डियम वल्गारे (Hordeum vulgare), को होर्डियम बुल्बोसम (Hordeum bulbosum) नामक द्विगुणित जंगली रिश्तेदार (diploid wild relative) के पराग (pollen) द्वारा निषेचित (fertilized) किया जा सकता है। इस निषेचन (fertilization) के परिणामस्वरूप प्रत्येक पैतृक प्रजाति (each parental species) से एक गुणसूत्र सेट वाले युग्मनज (zygotes) बनते हैं। हालांकि, आगामी दैहिक कोशिका विभाजनों (ensuing somatic cell divisions) में, एच. बुल्बोसम (H. bulbosum) के गुणसूत्रों को युग्मनज (zygote) से समाप्त (eliminated) कर दिया जाता है, जबकि एच. वल्गारे (H. vulgare) के सभी गुणसूत्रों (all the chromosomes) को बरकरार (retained) रखा जाता है, जिसके परिणामस्वरूप एक अगुणित भ्रूण (haploid embryo) होता है। (हैप्लोइडाइजेशन - haploidization - विभिन्न प्रजातियों - different species - के गुणसूत्रों - chromosomes - के बीच आनुवंशिक असंगति - genetic incompatibility - के कारण प्रतीत होता है - appears to be caused)। परिणामी अगुणित (resulting haploids) के गुणसूत्रों को कोल्चिसिन के साथ दोगुना किया जा सकता है। इस दृष्टिकोण ने जौ की कई नई किस्मों (several new barley varieties) के तेजी से उत्पादन (rapid production) और व्यापक रोपण (widespread planting) को जन्म दिया (led) है, और इसका अन्य प्रजातियों (other species) में भी सफलतापूर्वक (successfully) उपयोग किया जा रहा है।
द्विगुणित द्विगुणित जीवों (diploid organisms) के प्रत्येक दैहिक कोशिका (each somatic cell) में दो जीनोम (two genomes - 2n) द्वारा विशेषता (characterized) है। अधिकांश जानवर और पौधे द्विगुणित हैं। द्विगुणित उर्वरता (fertility), संतुलित विकास (balanced growth), महान शक्ति (great vigorosity), अनुकूलन क्षमता (adapatability) और द्विगुणित जीवों के जीवित रहने (survivality) से संबंधित (related) है।
दो से अधिक जीनोम (more than two genomes) वाले जीवों को पॉलीप्लॉइड कहा जाता है। पौधों और जानवरों के बीच, पॉलीप्लोइडी मूल गुणसूत्र (basic chromosome) या जीनोम संख्या (genome number) के 3, 4, 5, 6, 7, 8, आदि की एक से अधिक श्रृंखला (multiple series) में होती (occurs) है और इस प्रकार क्रमशः ट्रिप्लोइडी, टेट्राप्लोइडी, पेंटाप्लोइडी, हेक्साप्लोइडी (hexaploidy), हेप्टाप्लोइडी (heptaploidy), ऑक्टाप्लोइडी (octaploidy) पैदा (causing) कर रही है। प्राकृतिक आबादी में टेट्राप्लोइड (tetraploid) से अधिक प्लॉइडी स्तर (Ploidy levels) आमतौर पर सामने नहीं आते (not commonly encountered) हैं, लेकिन हमारी सबसे महत्वपूर्ण फसलें (most important crops) और सजावटी फूल (ornamental flowers) पॉलीप्लॉइड हैं, उदाहरण के लिए, गेहूं (wheat - हेक्साप्लोइड, 6n - hexaploid, 6n), स्ट्रॉबेरी (strawberries - ऑक्टाप्लोइड, 8n - octaploid, 8n), कई वाणिज्यिक फल (many commercial fruit) और सजावटी पौधे (ornamental plants), मनुष्य की यकृत कोशिकाएं (liver cells of man), आदि। पौधों और जानवरों के बीच पॉलीप्लोइडी के अन्य उदाहरण (Other examples) निम्नलिखित (following) हैं:
A: पौधों में पॉलीप्लोइडी के उदाहरण (Examples of polyploidy in plants)
एंजियोस्पर्म (angiosperms) के बीच पॉलीप्लोइडी सबसे आम (most common) है और आर्थिक रूप से महत्वपूर्ण (economically important) पॉलीप्लोइड एंजियोस्पर्मिक पौधों (polyploid angiospermic plants) में से कुछ मूंगफली (peanuts - एराकिस - Arachis), जई (oats - एवेना - Avena), कॉफी (coffee - कॉफ़िया - Coffea), स्ट्रॉबेरी (strawberry - फ्रैगारिया - Fragaria), कपास (cotton - गॉसिपियम - Gossypium), मुश्किल से (barely - होर्डियम - Hordeum), शकरकंद (sweet potato - इपोमिया - Ipomoea), सेब (apple - मालस - Malus), अल्फा-अल्फा (alfa-alfa - मेडिकागो - Medicago), केला (banana - मूसा - Musa), तंबाकू (tobacco - निकोलिना - Nicolina), बेर (plum - प्रूनस - Prunus), गन्ना (sugar cane - सैकरम - Saccharum), आलू (potato - सोलनम - Solanum), सोरघम (sorghum - सोरघम - Sorghum), तिपतिया घास (clover - ट्राइफोलियम - Trifolium), और गेहूं (wheat - ट्रिटिकम - Triticum) हैं।
गुलाब के पौधे (rose plant) में एक सतत पॉलीप्लॉइड श्रृंखला (continuous polyploid series) की सूचना (reported) दी गई है। 7 की मूल संख्या (basic number of 7 - मोनोप्लोइड - monoploid) की एयूप्लॉइड श्रृंखला (Aeuploid series) जिसमें द्विगुणित (diploids - 2n= 14), ट्रिप्लॉइड्स (triploids - 21), टेट्राप्लोइड्स (tetraploids - 28), पेंटाप्लोइड्स (pentaploids - 35), हेक्सापोलिड (hexapolid - 42), और ऑक्टाप्लोइड (octaploid - 56) शामिल (including) हैं, रोजा (Rosa) की विभिन्न प्रजातियों (different species) में रिपोर्ट की गई है। इसी तरह (Likewise), जीनस गुलदाउदी (genus Chrysanthemum) में मूल गुणसूत्र संख्या 9 (basic chromosome number 9) होती है और इसकी विभिन्न प्रजातियों में द्विगुणित (diploid - 2n = 18), टेट्राप्लोइड (tetraploids - 4n=36), हेक्साप्लोइड (hexaploids - 6n=54), ऑक्टाप्लोइड (octaploids - 8n=72) और डेकाप्लॉइड्स (decaploids - 10n=90) की एक यूप्लॉइडिक श्रृंखला (euploidic series) होती है।
जीनस सोलनम (genus Solanum) में मूल गुणसूत्र संख्या 12 (basic chromosome number 12) होती है और इसमें द्विगुणित (diploids - 2n=24), ट्रिप्लॉइड (triploids - 3n=36), टेट्राप्लोइड (tetraploids - 4n=48), पेंटाप्लोइड (pentaploids - 5n=60), हेक्साप्लोइड (hexaploids - 6n=72), ऑक्टाप्लोइड (octaploids - 8n=96), और डेकाप्लॉइड (decaploids - 10n = 120) की यूप्लॉइडिक श्रृंखला इसकी विभिन्न प्रजातियों में होती है।
पॉलिडी की विभिन्न डिग्री (Different degrees of ploidy) अलग-अलग तरीकों (different means) से उत्पन्न (originated) होती हैं। हालांकि, दो बुनियादी अनियमित प्रक्रियाओं (two basic irregular processes) की खोज की गई (discovered) है जिसके द्वारा पॉलीप्लॉइड द्विगुणित पौधों (diploid plants) से विकसित (evolve) हो सकते हैं और प्रकृति में स्थापित (established in nature) हो सकते हैं:
(1) दैहिक दोहरीकरण (Somatic doubling) - कोशिकाएं कभी-कभी समसूत्री विभाजन (mitosis) में अनियमितताओं (irregularities) से गुजरती हैं और मेरिस्टेमेटिक कोशिकाओं (meristematic cells) को जन्म देती (give rise) हैं जो पौधों की नई पीढ़ियों (new generations of plants) में इन अनियमितताओं (these irregularities) को कायम (perpetuate) रखती हैं।
(2) प्रजनन कोशिकाओं (Reproductive cells) में अनियमित कमी (irregular reduction) या समीकरण विभाजन (equation division) हो सकता है जिसमें गुणसूत्रों के सेट (sets of chromosomes) एनाफ़ेज़ में ध्रुवों (poles) तक पूरी तरह से अलग होने में विफल (fail to separate completely) रहते हैं। इस प्रकार दोनों सेट (Both sets) एक ही नाभिक (same nucleus) में शामिल (incorporated) हो जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप युग्मक में गुणसूत्र संख्या (chromosome number) दोगुनी (doubling) हो जाती है (गार्डनर, 1912 देखें - see Gardner, 1912)। इस प्रकार, एक द्विगुणित युग्मक (diploid gamete - 2n) के साथ एक अगुणित युग्मक (haploid gamete - n) के संलयन (fusion) से एक ट्रिप्लॉइड (triploid) उत्पन्न (originates) होता है, जिनमें से बाद वाले (later of which) को अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान (during) अनियमितताओं से उत्पन्न किया जा सकता है।
इसी तरह, एक टेट्राप्लोइड गुणसूत्र संख्या के दैहिक दोहरीकरण या अविकसित द्विगुणित युग्मकों (unreduced diploid gametes) के मिलन (union) द्वारा उत्पन्न हो सकता है।
जीनोम का दैहिक दोहरीकरण (somatic doubling of genome) या तो अनायास (spontaneously) पूरा (accomplished) किया जाता है या इसे रसायन (chemicals) जैसे कोल्चिसिन आदि, या गर्मी (heat) या सर्दी (cold) के संपर्क में आने से उच्च आवृत्ति (high frequency) में प्रेरित किया जा सकता है। इसी तरह (same methods) अन्य स्तरों की पॉलीप्लोइडी (Other levels of polyploidy) भी उत्पन्न होती है।
A. गुणसूत्र B. द्विगुणित युग्मक (Diploid gamete) C. अगुणित युग्मक (Haploid gamete) D. ट्रिप्लॉइड युग्मनज (Triploid zygote)
पॉलीप्लोइडी को निम्नलिखित तरीकों (following methods) से आम द्विगुणित जीवों (common diploid organisms) में प्रेरित किया जा सकता है:
पॉलीप्लॉइड के क्षेत्र में (In the realm of polyploids), हमें ऑटोपॉलीप्लॉइड (autopolyploids), जो एक प्रजाति (one species) के भीतर कई सेटों (multiple sets) से बने (composed) होते हैं, और एलोपॉलीप्लॉइड (allopolyploids), जो विभिन्न प्रजातियों के सेट (sets from different species) से बने होते हैं, के बीच अंतर (distinguish) करना चाहिए। एलोपॉलीप्लॉइड केवल (only) निकट से संबंधित प्रजातियों (closely related species) के बीच (between) बनते हैं; हालांकि, विभिन्न गुणसूत्र सेट (different chromosome sets) होमियोलॉगस (homeologous - केवल आंशिक रूप से समरूप - only partly homologous) होते हैं - पूरी तरह से समरूप नहीं (not fully homologous), क्योंकि वे ऑटोपॉलीप्लॉइड में होते हैं।
उपसर्ग "एलो" (prefix "allo") इंगित (indicates) करता है कि गुणसूत्रों के गैर-समरूप सेट (nonnhomologous sets of chromosomes) शामिल (involved) हैं।
| P1: | प्रजाति X (Species X) | X | प्रजाति Y (Species Y) |
| (AA) (द्विगुणित - Diploid) |
↓ | (BB) (द्विगुणित - Diploid) |
|
| F1: | AB द्विगुणित बाँझ संकर (Diploid sterile hybrid) |
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| ↓ Colchicine | |||
| AABB उपजाऊ एम्फिडिप्लॉइड टेट्राप्लोइड (Fertile amphidiploid tetraploid) |
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विभिन्न द्विगुणित (different diploid) या पॉलीप्लोइड प्रजातियों (polyploid species) से अघोषित (unreduced) या द्विगुणित या पॉलीप्लोइड युग्मकों (polyploid gametes) का मिलन एक चरण में (in one step), एम्फीपॉलीप्लॉइड (amphipolyploid) या एलोपॉलीप्लॉइड (allopolyploid) का उत्पादन कर सकता है; जो एक नई प्रजाति (new species) की तरह दिखता (appears) और व्यवहार (behaves) करता है। मान लें (Let) कि A प्रजाति X में जीनोम के एक सेट (set of genome) का प्रतिनिधित्व (represent) करता है, और B प्रजाति Y में एक अन्य जीनोम (another genome) का प्रतिनिधित्व करता है। इन प्रजातियों के F1 संकर (F1 hybrids of these species) में एक A जीनोम (one A genome) और दूसरा B जीनोम (another B genome) होगा। F1 द्विगुणित (F1 diploid) लेकिन बाँझ संकर (sterile hybrids) को कोल्चिसिन द्वारा इलाज (treating) करके उपजाऊ एलोटेट्राप्लॉइड (fertile allotetraploids) में परिवर्तित किया जा सकता है।
रूसी साइटोलॉजिस्ट (Russian cytologist), जी. डी. कार्पेंको (G. D. Karpechenko - 1928) ने पहली बार विभिन्न जेनेरा (different genera) से संबंधित (belonging) सब्जियों, मूली (radish - रफ़ानस सैटीरम, 20 = 18 - Raphanus satirum, 20 = 18) और गोभी (cabbage - ब्रेसिका ओलेरासिया, 2n= 18 - Brassica oleracea, 2n= 18) के बीच कृत्रिम क्रॉस (artificial crosses) से एक एलोटेट्राप्लॉइड जीनस (allotetraploid genus) राफानोब्रासिका (Rhaphanobrassica) को संश्लेषित (synthesized) किया। F1 संकर द्विगुणित (F1 hybrids were diploid) थे और इसमें गोभी की जड़ (root of cabbage) और मूली के पत्ते (leaves of radish) थे। वे अत्यधिक बाँझ (highly sterile) थे क्योंकि प्रत्येक गुणसूत्र के सेट (each set of chromosomes) की विफलता (failure) युग्मन को प्रभावित (affect pairing) करने के लिए पर्याप्त आनुवंशिक समरूपता (sufficient genetic homology) प्रदान करने में विफल रही। हालांकि, इन बाँझ F1 संकरों (sterile F1 hybrids) के बीच, उन्होंने कुछ उपजाऊ एलोटेट्राप्लॉइड पाए जिनमें 36 गुणसूत्र (36 chromosomes) थे और उन्हें राफानोब्रासिका के रूप में नामित किया गया था।
ट्रिटिकम स्पेल्टा (Triticum spelta), एक हेक्साप्लोइड गेहूं (hexaploid wheat) है जिसे कृत्रिम रूप से (artificially synthesized) 1946 में ई. एस. मैकफैडेन (E. S. McFadden) और ई. आर. सियर्स (E. R. Sears) और एच. किहारा (H. Kihara) द्वारा संश्लेषित किया गया था। उन्होंने एक एम्मर गेहूं (emmer wheat), ट्रिटिकम डाइकोकॉइड्स (Triticum dicoccoides - टेट्राप्लोइड: 2n = 28 - tetraploid: 2n= 28) को बकरी घास (goat grass), एगिलोप्स स्क्वासा (Aegilops squarrosa - द्विगुणित; 2n = 14 - diploid; 2n= 14) के साथ पार (crossed) किया और F1 संकर (F1 hybrids) में गुणसूत्र संख्या दोगुनी कर दी। यह कृत्रिम रूप से संश्लेषित हेक्साप्लोइड गेहूं (artificially synthesized hexaploid wheat) आदिम गेहूं (primitive wheat) टी. स्पेल्टा (T. spelta) के समान (similar) पाया गया था। जब संश्लेषित हेक्साप्लोइड गेहूं (synthesized hexaploid wheat) को स्वाभाविक रूप से (naturally occurring) टी. स्पेल्टा (T. spelta) के साथ पार किया गया, तो F1 संकर (F1 hybrid) पूरी तरह से उपजाऊ (completely fertile) था, यह सुझाव (suggested) देता है कि हेक्साप्लोइड गेहूं अतीत (past) में प्राकृतिक संकरण (natural hybridization) के कारण उत्पन्न हुआ होगा, जिसके बाद गुणसूत्रों (chromosome) को दोगुना किया गया होगा।
| P1 | ट्रिटिकम डाइकोकॉइड्स (Triticum dicoccoides) (टेट्राप्लोइड एम्मर गेहूं - Tetraploid emmer wheat) AABB (2n=28; 14 बाईवेलेंट्स - bivalents) |
X ↓ |
एगिलोप्स स्क्वासा (Aegilops squarrosa) (डिप्लॉयड गोट ग्रास - Diploid goat grass) DD (2n=14; 7 बाईवेलेंट्स - bivalents) |
| F1: | ABD (ट्रिप्लोइड हाइब्रिड - Triploid hybrid) (2n=21; 21 यूनीवेलेंट्स - univalents) |
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| ↓ | |||
| AA BB DD संश्लेषित हेक्साप्लोइड गेहूं (Synthesized hexaploid wheat - Triticum spelta) (2n=42; 21 बाईवेलेंट्स - bivalents) |
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रस्ट प्रतिरोधी (rust resistant) एलोटेट्राप्लॉइड गेहूं के पौधे (allotetraploid wheat plant) के उत्पादन (production) में एलोटेट्राप्लॉइडी (allotetraploidy) का एक और दिलचस्प मामला (Another interesting case) देखा (observed) गया है। आम गेहूं का पौधा (Common wheat plant), ट्रिटिकम वल्गारे (Triticum vulgare) लीफ रस्ट (leaf rust) के लिए अतिसंवेदनशील (susceptible) है, जो कवक (fungus) पुकिनिया ट्रिटिसिना (Puccinia triticina) के कारण होने वाली एक गंभीर बीमारी (seriouse disease) है। भूमध्यसागरीय क्षेत्र (Mediterranean region) की एक जंगली घास (wild grass), एगिलोप्स नाभि (Aegilops umbellulata) इस बीमारी के लिए पूरी तरह से प्रतिरोधी (completely resistant) है। सियर्स (Sears - 1956) ने ए. उम्बेलुलाटा (A. umbellulata) के रस्ट प्रतिरोध (rust resistance) के जीन (genes) को निम्नलिखित विधि (following method) द्वारा टी. वल्गारे जीनोम (T. vulgare genome) में स्थानांतरित (transferred) कर दिया है:
उन्होंने ए. अंबेल्लाटा (A. umbellulata) के पौधों को टी. डाइकोकोइड्स (T. dicoccoides) के साथ पार किया और बाँझ संकर (sterile hybrid) प्राप्त किया जिसे कोल्चिसिन के साथ उपचार द्वारा एक रस्ट-प्रतिरोधी (rust-resistant), उपजाऊ एलोटेट्राप्लोइड (fertile allotetraploid) में बदल दिया गया (transformed) जिसमें गुणसूत्रों के 21 जोड़े (21 pairs of chromosomes) थे। एलोटेट्राप्लॉइड (allotetraploid) को टी. वल्गारे (T. vulgare) से पार किया गया था और एक उपजाऊ, जंग प्रतिरोधी संकर (fertile, rust-resistant hybrid) का उत्पादन किया गया था।
गॉसिपियम हिरसुटम (Gossypium hirsutum), नई दुनिया का कपास का पौधा (New world cotton plant), एलोपोली प्लॉइडी (allopoly ploidy) का एक और दिलचस्प उदाहरण (another interesting example) है। पुरानी दुनिया की कपास (Old world cotton), गॉसिपियम हर्बेसियम (Gossypium herbaceum) में गुणसूत्रों के 13 जोड़े (13 pairs of chromosomes) होते हैं, जबकि अमेरिकी (American) या "अपलैंड कॉटन" ("upland cotton") में भी गुणसूत्रों के 13 जोड़े होते हैं। जे. ओ. बीस्ले (J. O. Beasley) ने पुरानी दुनिया (old world) और अमेरिकी कपास (American cottons) को पार किया और F1 संकरों में गुणसूत्र संख्या दोगुनी कर दी। इस प्रकार उत्पादित एलोपॉलीप्लॉइड की खेती (cultivated) की गई नई दुनिया की कपास (New world cotton) से मिलती जुलती (resembled) थी और इसके साथ पार किए जाने पर (when crossed with it) उपजाऊ F1 संकर (fertile F1 hybrids) दिए। इन परिणामों (These results) ने इस प्रकार, सुझाव दिया कि टेट्राप्लोइड गॉसिपियम हिरसुटम (tetraploid Gossypium hirsutum) दो द्विगुणित प्रजातियों (two diploid species) से उत्पन्न हुआ है, अर्थात् जी. हर्बेसियम (G. herbaceum - 20=26) और जी. रेमोंडी (G. raimondii - 2n=26)।
| गॉसिपियम हर्बेसियम (पुरानी दुनिया का कपास - Old world cotton; 2n=26; 13 bivalents) |
X ↓ |
गॉसिपियम रायमोंडी (Gossypium raimondii) (अमेरिकन या अपलैंड कॉटन - American or upland cotton, 2n=26; 13 bivalents) |
| F1 संकर (2n=26, 26 univalents) |
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| ↓ Colchicine | ||
| नई दुनिया की कपास (New wold cotton - Gossypium hirsurum) (2n=52; 26 bivalents) |
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आज (Today), पादप प्रजनन में एलोपॉलीप्लॉइड्स नियमित रूप से (routinely) संश्लेषित होते हैं। बाँझ संकर में सहज दोहरीकरण (spontaneous doubling) होने की प्रतीक्षा (waiting) करने के बजाय (Instead of), पादप प्रजनक (plant breeder) दोहरीकरण को प्रेरित करने के लिए कोल्चिसिन जोड़ता (adds) है। ब्रीडर का लक्ष्य (goal of the breeder) माता-पिता की प्रजातियों (both parental species) की कुछ उपयोगी विशेषताओं (some of the useful features) को एक प्रकार (one type) में जोड़ना (combine) है। इस तरह का प्रयास (This kind of endeavor) बहुत अप्रत्याशित (very unpredictable) है, जैसा कि कारपेंको (Karpechenko) ने सीखा (learned)। वास्तव में (In fact), केवल एक सिंथेटिक एम्फिडिप्लॉइड (only one synthetic amphidiploid) का व्यापक रूप से उपयोग (widely used) किया गया है। यह एम्फिडिप्लॉइड (amphidiploid) ट्रिटिकेल (Triticale) है, जो गेहूं (wheat - ट्रिटिकम, 2n = 6x = 42 - Triticum, 2 n =6 x =42) और राई (rye - सेकेल, 2n = 2x = 14 - Secale, 2 n =2 x =14) के बीच एक एम्फिडिप्लॉइड है। ट्रिटिकेल राई की कठोरता (ruggedness of rye) के साथ गेहूं की उच्च पैदावार (high yields of wheat) को जोड़ती (combines) है। नीचे दिया गया आंकड़ा (below figure) ट्रिटिकेल को संश्लेषित (synthesizing) करने की प्रक्रिया (procedure) को दर्शाता (shows) है।
चित्र 18-10 (Figure 18-10). एम्फिडिप्लॉइड ट्रिटिकेल (amphidiploid Triticale) के उत्पादन की तकनीक (Techniques for the production)। यदि संकर बीज (hybrid seed) अंकुरित (germinate) नहीं होता है, तो संकर पौधे (hybrid plant) को प्राप्त (obtain) करने के लिए ऊतक संवर्धन (tissue culture - निचला पथ - lower path) का उपयोग किया जा सकता है।
प्रकृति में (In nature), एलोपोलीप्लॉइडी पौधों की प्रजाति (speciation of plants) में एक प्रमुख शक्ति (major force) प्रतीत (seems) होती है। इसके कई अलग-अलग उदाहरण (many different examples) हैं। एक विशेष रूप से संतोषजनक (particularly satisfying one) जीनस ब्रासिका (genus Brassica) द्वारा दिखाया (shown) गया है, जैसा कि चित्र 18-11 (Figure 18-11) में दर्शाया (illustrated) गया है। यहां तीन अलग-अलग मूल प्रजातियों (three different parent species) ने नई एम्फिडिप्लॉइड प्रजातियों (new amphidiploid species) को बनाने के लिए सभी संभावित जोड़ी संयोजनों (all possible pair combinations) में संकरण (hybridized) किया है।
चित्र 18-11. एक प्रजाति त्रिकोण (species triangle), यह दर्शाता (showing) है कि ब्रासिका (Brassica) की नई प्रजातियों के उत्पादन में एम्फिडिप्लोइडी (amphidiploidy) कैसे महत्वपूर्ण (important) रही है। एक विशेष रूप से (A particularly) दिलचस्प प्राकृतिक एलोपोलीप्लॉइड (interesting natural allopolyploid) ब्रेड गेहूं (bread wheat), ट्रिटिकम एस्टिवम (Triticum aestivum - 2n = 6x = 42) है। विभिन्न जंगली रिश्तेदारों (various wild relatives) का अध्ययन (studying) करके, आनुवंशिकीविदों (geneticists) ने ब्रेड गेहूं के संभावित विकासवादी इतिहास (probable evolutionary history) का पुनर्निर्माण (reconstructed) किया है (चित्र 18-12 - Figure 18-12)।
चित्र 18-12 (Figure 18-12). आधुनिक हेक्साप्लोइड गेहूं (modern hexaploid wheat) के प्रस्तावित विकास (proposed evolution) का आरेख (Diagram), जिसमें दो बिंदुओं (two points) पर एम्फिडिप्लॉइड (amphidiploids) उत्पन्न होते हैं। ए, बी और डी (A, B, and D) विभिन्न गुणसूत्र सेट हैं
उपसर्ग "ऑटो" (prefix "auto") इंगित करता है कि प्लॉइडी (ploidy) में केवल सजातीय गुणसूत्र सेट (only homologous chromosome sets) शामिल (involves) हैं। एक द्विगुणित का दैहिक दोहरीकरण (Somatic doubling of a diploid) एक टेट्राप्लोइड के जीनोम (genomes of a tetraploid) के चार सेट पैदा (produces four sets) करता है और इसी तरह, एक टेट्राप्लोइड का दैहिक दोहरीकरण (somatic doubling of a tetraploid) एक ऑक्टाप्लोइड के जीनोम के आठ सेट (eight sets of genomes of a octaploid) पैदा करता है। एक ही प्रजाति (same species) से अप्रसन्न द्विगुणित (unreduced diploid) या टेट्राप्लोइड युग्मकों (tetraploid gametes) का मिलन एक ही परिणाम (same result) को पूरा (accomplish) करेगा। उदाहरण के लिए (For example), यदि एक द्विगुणित प्रजाति (diploid species) में गुणसूत्रों या जीनोम (chromosomes or genomes - AA) के दो समान सेट (two similar sets) होते हैं, तो एक ऑटोट्रिपलोइड (autotriploid) में तीन समान जीनोम (three similar genomes - AAA) होंगे, और एक ऑटोटेट्रीप्लोइड (autotetriploid), में चार ऐसे जीनोम (four such genomes - AAAA) होंगे। चूंकि (Since) एक ऑटोट्रिपलोइड बाँझ रहता है और बीज (seeds) का उत्पादन नहीं (cannot produce) कर सकता है, इसलिए, आर्थिक पौधों (economical plants) की बीज रहित किस्मों (seedless varities) के उत्पादन में इसका बहुत व्यावसायिक मूल्य (great commercial value) है।
उदाहरण के लिए, जापान (Japan) में, एच. किहारा ने बीज रहित तरबूज (seedless watermelons) का उत्पादन किया, जो ऑटोट्रिप्लाइड (autotriploids) थे। यू. पी. और बिहार (U. P. and Bihar) की आम "दूब' घास (Common "doob' grass) एक ऑटोट्रिपलोइड है। अन्य सामान्य बीज रहित ऑटोपोलीप्लॉइड (Other common seedless autopolyploids) अंगूर (grapes), चुकंदर (sugarbeet), केला (Banana) आदि हैं। ओ लैमार्कियाना (O. lamarckiana) में, डी व्रीस (de Vries) द्वारा वर्णित विशाल उत्परिवर्ती (giant mutant described) को बाद में एक ऑटोटेट्राप्लोइड (autotetraploid) के रूप में खोजा गया था। इसके अलावा (Further), जब भी प्रकृति (nature) में ऑटोपोलीप्लॉइड उत्पन्न (originate) होते हैं, तो प्राकृतिक चयन (natural selection) के कारण (due to) वे समाप्त हो जाएंगे।
गुणसूत्र सेट (chromosome sets) या जीनोम समान (identical) हैं। जीनोम सूत्र (genome formula - बड़े अक्षर - capital letters - गुणसूत्रों के एक समूह - group of chromosomes - का प्रतिनिधित्व - represent - करते हैं जिसे आम तौर पर - generally - मूल जीनोम - basic genome - या गुणसूत्र सेट - chromosome set - कहा जाता है) एएए (AAA - ऑटोट्रिपलोइडी - autotriploidy), या बीबीबीबी (BBBB - ऑटोटेट्राप्लोइडी - autotetraploidy), आदि है। ऑटोपॉलीप्लॉइड्स को पॉलीसोमिकपोलीप्लॉइड्स (polysomicpolyploids) भी कहा जाता है।
ऑटोपॉलीप्लॉइड प्रकृति में कम आवृत्ति (low frequency) में अनायास होते हैं और विभिन्न तरीकों (various ways), जैसे गर्मी और रासायनिक उपचार (heat and chemical treatments), डिकैपिटेशन (decapitation), और जुड़वां रोपण से चयन (selection from twin seedlings) का उपयोग (using) करके कृत्रिम रूप से प्रेरित किए जा सकते हैं। ऑटोपॉलीप्लॉइड प्राप्त करने की प्रभावी विधि (effective method) कोलचिसिन का उपयोग करना (using colchicine) है।
कोलचिसिन एक स्पिंडल फाइबर जहर (spindle fiber poison) या दमनकारी (suppressant) है। यह समसूत्री विभाजन में स्पिंडल तंत्र (spindle mechanism) को रोकता है, जिसके परिणामस्वरूप (resulting) सामान्य गुणसूत्र संख्या (normal chromosome number) के गुणक (multiples) होते हैं।
ट्रिप्लॉइड आमतौर पर ऑटोपोलीप्लॉइड होते हैं। वे प्रकृति में अनायास उत्पन्न (arise spontaneously in nature) होते हैं या 4x (टेट्राप्लोइड - tetraploid) और 2x (द्विगुणित - diploid) के क्रॉस से आनुवंशिकीविदों द्वारा निर्मित (constructed) होते हैं। 2x और x युग्मक एक 3x ट्रिप्लोइड (3x triploid) बनाने के लिए एकजुट (unite) होते हैं। ऑटोट्रिप्लाइड प्रत्येक गुणसूत्र के लिए त्रिविकर्ण (trisomics) के आनुवंशिक रूप से (genetically) बराबर (equal) होते हैं। तीनों गुणसूत्र (three chromosomes) एक ट्राइवेलेंट (trivalent) या एक बाइवेलेंट प्लस (bivalent plus) एक यूनीवेलेंट (univalent) के रूप में युग्मित (pair) होंगे। इस तरह की जोड़ी (such pairing) से क्रोमोसोम पृथक्करण (Chromosome separation) अनियमित (irregular) है। बेटी नाभिक (Daughter nuclei) को प्रत्येक गुणसूत्र से एक या दो प्रतियां (either one or two copies) प्राप्त (receive) होंगी। नतीजतन, ऑटोट्रिपलोइड व्यक्तियों (autotriploid individuals) से उत्पन्न होने वाले अधिकांश युग्मकों (most of the gametes) में संतुलित गुणसूत्र पूरक (balanced chromosome complements) नहीं होते हैं और वे जीवनक्षम नहीं (not viable) होते हैं। यदि संतान (progeny) ऑटोट्रिप्लॉइड से बच (survives) जाती है, तो यह अधिकतर (mostly) एक एन्यूप्लॉइड (aneuploid) है। ऑटोट्रिप्लाइड्स को डिप्लॉइड्स को उनके संबंधित ऑटोटेट्राप्लोइड्स (corresponding autotetraploids) के साथ पार (crossing) करके उत्पादित किया जा सकता है। पादप प्रजनन में ऑटोट्रिप्लॉइड की उच्च बाँझपन (high sterility) का पता लगाया (explored) गया है। ट्रिप्लोइड केले (Triploid bananas - 2n = 33) जोरदार (vigorous) लेकिन बीज रहित (seedless) होते हैं और इसलिए भोजन की खपत (food consumption) के लिए पसंद (preferred) किए जाते हैं। ट्रिप्लोइड तरबूज (Triploid watermelons) में केवल अविकसित बीज (undeveloped seeds) होते हैं। ट्रिप्लोइड बीज रहित साइट्रस किस्मों (seedless Citrus cultivars) में भी लागू (applied) किया जाता है।
ट्रिप्लॉइड विशेष रूप से बाँझ होते हैं। समस्या (problem), मोनोप्लोइड्स की तरह, अर्धसूत्रीविभाजन में युग्मन (pairing) में निहित (lies) है। सिनैप्सिस (Synapsis), या सच्ची जोड़ी (true pairing), केवल दो गुणसूत्रों (two chromosomes) के बीच हो सकती है, लेकिन एक गुणसूत्र (one chromosome) अपनी लंबाई के हिस्से (part of its length) के साथ एक साथी (one partner) के साथ और शेष के साथ दूसरे (another along the remainder) के साथ जुड़ सकता है, जो तीन गुणसूत्रों के जुड़ाव (association) को जन्म देता (gives rise) है। द्विगुणितों में पाए जाने वाले प्रकार (type) के युग्मित गुणसूत्रों (Paired chromosomes) को द्विसंयोजक (bivalents) कहा जाता है। तीन गुणसूत्रों के जुड़ाव (Associations) को ट्राइवेलेंट्स (trivalents) कहा जाता है, और अयुग्मित गुणसूत्रों (unpaired chromosomes) को यूनीवेलेंट्स (univalents) कहा जाता है। इसलिए ट्रिप्लोइड्स में दो युग्मन संभावनाएं (two pairing possibilities) होती हैं, जिसके परिणामस्वरूप या तो एक ट्राइवेलेंट या एक बाइवेलेंट (bivalent) और एक यूनीवेलेंट होता है। युग्मित सेंट्रोमियर (Paired centromeres) विपरीत ध्रुवों (opposite poles) से अलग (segregate) हो जाते हैं, लेकिन अयुग्मित सेंट्रोमियर (unpaired centromeres) नीचे के रूप में बेतरतीब ढंग से (randomly) किसी भी ध्रुव (either pole) पर जाते हैं (pass):
चित्र d (Figure d). एक ट्रिप्लोइड में पहले अर्धसूत्रीविभाजन (first meiotic division) से पहले (before) तीन समरूप गुणसूत्रों (three homologous chromosomes) के युग्मन की दो संभावनाएं (Two possibilities)। ध्यान दें (Notice) कि दोनों मामलों (both cases) में परिणाम (outcome) समान होगा: एक परिणामी कोशिका (one resulting cell) को दो गुणसूत्र प्राप्त होंगे और दूसरे (other) को केवल एक (just one) प्राप्त होगा। संभावना (probability) है कि बाद की कोशिका (latter cell) एक कार्यात्मक अगुणित युग्मक (functional haploid gamete) बन सकती है, हालांकि बहुत कम (very small) है, क्योंकि (because), ऐसा करने के लिए (to do so), इसे जीव (organism) में हर दूसरे सेट (every other set) के तीन समरूप गुणसूत्रों में से केवल एक (only one) प्राप्त करना होगा। ध्यान दें (Note) कि प्रत्येक गुणसूत्र वास्तव में क्रोमैटिड्स की एक जोड़ी (pair of chromatids) है।
ऑटोटेट्राप्लोइड स्वाभाविक रूप से 2x जीनोम (2x genome) के 4x जीनोम (4x genome) में सहज आकस्मिक दोहरीकरण (spontaneous accidental doubling) से उत्पन्न होते हैं, और ऑटोटेट्राप्लोइडी (autotetraploidy) को कोलचिसिन के उपयोग (use of colchicine) के माध्यम से कृत्रिम रूप से प्रेरित किया जा सकता है। ऑटोटेट्राप्लोइड पौधे (Autotetraploid plants) वाणिज्यिक फसलों (commercial crops) के रूप में लाभप्रद (advantageous) हैं क्योंकि, पौधों में, गुणसूत्र सेट की बड़ी संख्या (larger number of chromosome sets) अक्सर आकार में वृद्धि (increased size) की ओर ले जाती (leads) है। पॉलीप्लोइडी में सेल का आकार (Cell size), फल का आकार (fruit size), फूल का आकार (flower size), रंध्र का आकार (stomata size), और इसी तरह, बड़ा हो सकता है।
चित्र e (Figure e). तंबाकू के पौधों (tobacco plants) की एपिडर्मल लीफ कोशिकाएं (Epidermal leaf cells), ऑटোপॉलीप्लॉइडी (autopolyploidy) में वृद्धि (increase) के साथ कोशिका के आकार में वृद्धि को दर्शाती हैं, जो विशेष रूप से (particularly) रंध्र के आकार (stoma size) में स्पष्ट (evident) है। (a) द्विगुणित, (b) टेट्राप्लोइड, (c) ऑक्टोप्लोइड (octoploid)। (डब्ल्यू. विलियम्स से - From W. Williams, जेनेटिक प्रिंसिपल्स एंड प्लांट ब्रीडिंग - Genetic Principles and Plant Breeding. ब्लैकवेल साइंटिफिक पब्लिकेशन, लिमिटेड - Blackwell Scientific Publications, Ltd.)
यहाँ हम एक और प्रभाव (another effect) देखते हैं जिसे जीन संख्या (gene numbers) द्वारा समझाया (explained) जाना चाहिए। संभवतः (Presumably) जीन उत्पाद (gene product - प्रोटीन या RNA - protein or RNA) की मात्रा (amount) सेल (cell) में जीन की संख्या (number of genes) के आनुपातिक (proportional) है, और यह संख्या द्विगुणित की तुलना (compared) में पॉलीप्लॉइड की कोशिकाओं में अधिक (higher) है。
पॉलीप्लॉइड पौधे (Polyploid plants) अक्सर बड़े (larger) होते हैं और उनके द्विगुणित रिश्तेदारों (diploid relatives) की तुलना में बड़े अंग (larger organs) होते हैं। चूंकि 4 एक सम संख्या (even number) है, ऑटोटेट्राप्लोइड्स में एक नियमित अर्धसूत्रीविभाजन (regular meiosis) हो सकता है, हालांकि यह हमेशा ऐसा नहीं (by no means always the case) होता है। महत्वपूर्ण कारक (crucial factor) यह है कि चार समरूप गुणसूत्र (four homologous chromosomes), चार सेटों (four sets) में से प्रत्येक (each) से एक, कैसे जुड़ते और अलग होते हैं। कई संभावनाएं (several possibilities) हैं, जैसा कि नीचे दिए गए चित्र (figure below) में दिखाया गया है।
चित्र f (Figure f). टेट्राप्लॉइड्स (tetraploids) में अर्धसूत्रीविभाजन (Meiotic pairing) की संभावनाएं (possibilities)। (प्रत्येक गुणसूत्र - Each chromosome - वास्तव में दो क्रोमैटिड - two chromatids - है।) चार समरूप गुणसूत्र दो द्विसंयोजक (two bivalents) या चतुर्भुज (quadrivalent) के रूप में जुड़ सकते हैं। दोनों संभावनाएं (Both possibilities) कार्यात्मक युग्मक (functional gametes) प्राप्त (yield) कर सकती हैं। हालांकि, चार गुणसूत्र (four chromosomes) एक यूनिवेलेंट-ट्राइवेलेंट संयोजन (univalent-trivalent combination) में भी जुड़ सकते हैं, जिससे गैर-कार्यात्मक युग्मक (nonfunctional gametes) उत्पन्न (yielding) होते हैं। एक विशिष्ट टेट्राप्लोइड (specific tetraploid) इनमें से एक या अधिक जोड़ियों (one or more of these pairings) को दिखा (show) सकता है।
एन्यूप्लोइडी गुणसूत्र उत्परिवर्तन की दूसरी प्रमुख श्रेणी (second major category) है जिसमें गुणसूत्र संख्या असामान्य है। एक एन्यूप्लॉइड एक व्यक्तिगत जीव (individual organism) है जिसकी गुणसूत्र संख्या जंगली प्रकार (wild type) से गुणसूत्र सेट (chromosome set) के हिस्से से भिन्न (differs) होती है। आम तौर पर (Generally), एयूप्लॉइड क्रोमोसोम सेट (aneuploid chromosome set) जंगली प्रकार से केवल एक या कम संख्या (small number) में गुणसूत्रों से भिन्न होता है। एन्यूप्लोइड्स (Aneuploids) में एक गुणसूत्र संख्या हो सकती है जो जंगली प्रकार से अधिक (greater) या छोटी हो। एयूप्लॉइड नामकरण (Aneuploid nomenclature) एयूप्लॉइड अवस्था (aneuploid state) में विशिष्ट गुणसूत्र (specific chromosome) की प्रतियों की संख्या (number of copies) पर आधारित (based) है। उदाहरण के लिए, एयूप्लॉइड स्थिति (aneuploid condition) 2n-1 को मोनोसोमिक (monosomic) कहा जाता है (जिसका अर्थ है "एक गुणसूत्र" - meaning "one chromosome") क्योंकि इसके द्विगुणित पूर्वज (diploid progenitor) में पाए जाने वाले सामान्य दो (usual two) के बजाय कुछ विशिष्ट गुणसूत्र की केवल एक प्रति (only one copy) मौजूद (present) है। एयूप्लॉइड 2n+1 को ट्राइसॉमिक (trisomic) कहा जाता है, 2n-2 को नलिसोमिक (nullisomic) कहा जाता है, और n+1 को डिसोमिक (disomic) कहा जाता है।
यद्यपि नुलिसोमी (nullisomy) द्विगुणित में एक घातक स्थिति (lethal condition) है, एक जीव जैसे ब्रेड गेहूं, जो द्विगुणित की तरह अर्धसूत्रीविभाजन (meiotically) करता है, हालांकि यह एक हेक्साप्लोइड है, नुलिसोमी को सहन (tolerate) कर सकता है। चार होमियोलॉगस गुणसूत्र (four homoeologous chromosomes) स्पष्ट रूप से (apparently) होमोलॉग के लापता जोड़े (missing pair of homologs) की भरपाई (compensate) करते हैं। वास्तव में, सभी संभावित (all the possible) 21 ब्रेड गेहूं नुलिसोमिक्स (bread wheat nullisomics) का उत्पादन किया गया है। उनकी उपस्थिति (Their appearances) सामान्य हेक्साप्लोइड (normal hexaploids) से भिन्न (differ) है; इसके अलावा (furthermore), अधिकांश नुलिसोमिक्स (most of the nullisomics) कम शक्ति (less vigorously) से बढ़ते हैं।
द्विगुणित जीव जिन्होंने समरूप गुणसूत्रों की एक जोड़ी खो (lost) दी है, उन्हें जीनोमिक सूत्र (genomic formula), 2n-2 के साथ न्यूलोसोमिक्स (nullosomics) कहा जाता है। न्यूलोसोमिक्स घटी हुई शक्ति (reduced vigor), उर्वरता और उत्तरजीविता प्रदर्शित (exhibit) करते हैं, लेकिन, पॉलीप्लॉइडिक न्यूलोसोमिक्स (polyploidic nullosomics) जैसे कि न्यूलोसोमिक हेक्साप्लोइड क्या (nullosomic hexaploid what - 6n-2) पॉलीप्लॉइड में आनुवंशिक अतिरेक (genetic redundancy) के कारण परिपक्वता (maturity) तक जीवित (survive) रहते हैं।
मोनोसोमिक गुणसूत्र (Monosomic chromosome) पूरक आमतौर पर दो मुख्य कारणों (two main reasons) से हानिकारक (deleterious) होते हैं। सबसे पहले, लापता गुणसूत्र (missing chromosome) क्रोमोसोम सेट में समग्र जीन संतुलन (overall gene balance) को परेशान (perturbs) करता है। दूसरा (Second), एक गुणसूत्र गायब (missing) होने से एकल गुणसूत्र (single chromosome) पर किसी भी हानिकारक अप्रभावी एलील (deleterious recessive allele) को हेमीजाइगस (hemizygous) होने की अनुमति मिलती है और इस प्रकार फेनोटाइपिक रूप से (phenotypically) सीधे (directly) व्यक्त किया जा सकता है। ध्यान दें कि ये विलोपन (deletions) द्वारा उत्पन्न समान प्रभाव (same effects) हैं।
समसूत्री विभाजन या अर्धसूत्रीविभाजन में गैर-विच्छेदन (Nondisjunction) अधिकांश एयूप्लॉइड (most aneuploids) का कारण है। डिसजंक्शन (Disjunction) परमाणु विभाजन (nuclear division) में विपरीत ध्रुवों के लिए समरूप गुणसूत्रों या क्रोमैटिड्स का सामान्य अलगाव (normal separation) है। गैर-विच्छेदन इस अव्यवस्थित प्रक्रिया (disjoining process) की विफलता है, और दो गुणसूत्र (two chromosomes - या क्रोमैटिड - or chromatids) एक ध्रुव (one pole) पर जाते हैं और दूसरे में कोई नहीं (none)। गैर-विच्छेदन अनायास होता है; यह एक बुनियादी सेलुलर प्रक्रिया (basic cellular process) की विफलता (chance failure) का एक और उदाहरण (another example) है।
मोनोसोमिक्स जीनोम असंतुलन (genome inbalance) के हानिकारक प्रभावों (deleterious effects), साथ ही मोनोसोमिक गुणसूत्र पर किए गए अप्रभावी एलील (recessive alleles) की अप्रत्याशित अभिव्यक्ति (unexpected expression) को दर्शाते हैं।
चित्र एएन 1 (Figure AN 1). पहले या दूसरे अर्धसूत्रीविभाजन (first or second meiotic division) में गैर-विच्छेदन द्वारा एयूप्लॉइड युग्मकों (aneuploid gametes) की उत्पत्ति (origin)।
एक अतिरिक्त गुणसूत्र (extra chromosome) वाला द्विगुणित कोशिका (diploid cell)। मूल रूप से एक प्रकार के अतिरिक्त गुणसूत्र वाला द्विगुणित, 2n + l के रूप का गुणसूत्र संख्या उत्पन्न करता है। एक अतिरिक्त गुणसूत्र (one extra chromosome) वाले द्विगुणित जीवों को ट्राइसॉमी कहा जाता है। उनका गुणसूत्रीय सूत्र (chromosomal formula) 2n+1 है। एक ट्राइसॉमिक में, गुणसूत्रों के जोड़े (pairs of chromosomes) में से एक में एक अतिरिक्त सदस्य (extra member) होता है, इसलिए, अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान ट्राइवेलेंट संरचना (trivalent structure) बनाता है। अर्धसूत्रीविभाजन के एनाफ़ेज़ (anaphase of meiosis) के दौरान, दो गुणसूत्र एक ध्रुव पर और एक गुणसूत्र दूसरे ध्रुव (another pole) पर जाता है और इस प्रकार, दो प्रकार (two types) के युग्मक n + 1 और n उत्पन्न (resulted) होते हैं। जीव के फेनोटाइप (phenotype of the organism) पर ट्राइसॉमी (trisomy) के परिवर्तनशील प्रभाव (variable effects) होते हैं और मनुष्य (man) में ऑटोसोम 21 की ट्राइसॉमी (trisomy of autosome 21) मंगोलिज्म (mongolism) का कारण बनती है।
पौधों में (In plants), ट्राइसॉमी के पहले मामले (first case) की जांच धतूरा स्ट्रोमोनियम (Datura stromonium - जिम्सन खरपतवार - Jimson weed) में ब्लेकस्ली (Blakeslee) और बेल्टिंग (Belting) ने 1924 में की थी। डी. स्ट्रैमोनियम (D. stramonium) की दैहिक कोशिकाओं (somatic cells) में आम तौर पर 12 जोड़े गुणसूत्र (12 pairs of chromosomes) होते हैं, लेकिन एक व्यक्ति (individual) में उन्होंने 25 गुणसूत्र (25 chromosomes - 2n + 1) खोजे। इस ट्राइसॉमिक पौधे (this trisomic plant) के बीज कैप्सूल (seed capsule) के आकार, आकार (shape) और रीढ़ (spine characteristic) जंगली प्रकार की प्रजातियों (wild type. species) के बीज कैप्सूल के साथ अंतर (difference) था।
सैद्धांतिक रूप से (Theoretically), क्योंकि पूरक (complement) में 12 गुणसूत्र जोड़े (12 chromosome pairs) शामिल थे जो उनके द्वारा लिए गए जीन (genes they carried) में भिन्न (differing) थे, जिम्सन वीड (Jimson weed) में 12 अलग-अलग ट्राइसॉमी (12 distinguishable trisomies) संभव थे। प्रायोगिक प्रजनन (experimental breeding) के माध्यम से, ब्लेकस्ली और उनके सहयोगियों (associates) ने सभी 12 संभावित ट्राइसॉमी (all 12 possible trisomies) का उत्पादन करने में सफलता (succecceded) प्राप्त की। इन्हें ब्लेकस्ली के बगीचे (Blakeslee's garden) में उगाया गया था और प्रत्येक में एक विशिष्ट फेनोटाइप (distinguishable phenotype) पाया गया (found to have) था जिसे 12 गुणसूत्रों (12 chromosomes) में से एक में निहित (contained) जीन के एक अतिरिक्त सेट (extra set of the genes) के लिए जिम्मेदार ठहराया (attributed) गया था।
जब अन्यथा (otherwise) द्विगुणित जीव (diploid organism) का एक गुणसूत्र चौगुने (quadruplicate) में मौजूद होता है, तो टेट्रासोमी का परिणाम होता है। टेट्रासोमिक्स का गुणसूत्रीय सूत्र 2n+2 होता है। अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान एक क्वाड्रिवेलेंट अतिरिक्त गुणसूत्रों (extra chromosomes) द्वारा बनता है और गुणसूत्रों का अलगाव (segregation of chromosomes) ऑटोटेट्राप्लोइड्स की तरह होता है।
एक द्विगुणित जीव में जब दो अलग-अलग गुणसूत्रों (two different chromosomes) को तीन प्रतियों (triplicate) में दर्शाया जाता है, तो डबल ट्राइसॉमी का परिणाम होता है। एक डबल ट्राइसॉमिक (double trisomic) का गुणसूत्रीय सूत्र 2n+1+1 है।
निम्नलिखित विस्तार से (in details) गुणसूत्र उत्परिवर्तन (chromosome mutation) के प्रकारों (types) को इंगित करता है जहां पूरे जीन (whole genes) चले (moved) जाते हैं:
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