एकल विशेषता (single character) को नियंत्रित करने वाले जीन के एलील (alleles) के साथ अंतःक्रिया (interaction) प्रमुख (dominant), अपूर्ण प्रभुत्व (incomplete dominance) और सह-प्रभुत्व (co-dominance) हो सकती है और इसे इंट्रा एलील इंटरेक्शन (intra allele interaction) कहा जाता है। जब किसी व्यक्ति की विशेषता (character) को प्रभावित करने वाले एलील के विभिन्न जोड़े के बीच अंतःक्रिया होती है, तो उसे इंटरएलेलिक इंटरेक्शन (interallelic interaction) या एपिस्टेटिक (epistatic) कहा जाता है। वह जीन जिसका मास्किंग प्रभाव (masking effect) होता है, एपिस्टेटिक जीन (epistatic gene) कहलाता है, और जिस जीन का प्रभाव छिप जाता है उसे हाइपोस्टेटिक जीन (hypostatic gene) कहलाता है। एपिस्टेसिस (Epistasis) F2 पीढ़ी में सामान्य डायहाइब्रिड (dihybrid) या ट्राइहाइब्रिड अलगाव अनुपात (trihybrid segregation ratio) में संशोधन की ओर ले जाता है।
एपिस्टेसिस शब्द 1909 में बेटसन (Bateson) द्वारा गढ़ा गया था। विभिन्न प्रकार के एपिस्टेटिक जीन इंटरेक्शन (epistatic gene interaction) हैं:
बेटसन और पुनेट (Punnett) द्वारा मुर्गियों (fowls) में एक ही विशेषता को प्रभावित करने वाले दो जीनों का एक शास्त्रीय मामला और F2 में 9:3:3:1 के अनुपात में चार अलग-अलग फेनोटाइप (phenotypes) का उत्पादन करने की खोज की गई थी। कुक्कुट (poultry) की प्रत्येक नस्ल (breed) में विशेष प्रकार की कंघी (comb) होती है। वायंडोट नस्ल (Wyandotte breed) में एक कंघी होती है जिसे गुलाब कंघी (rose comb) कहते हैं, ब्रह्मा (Brahma) में एक मटर कंघी (pea comb) होती है, और लेगहॉर्न (leghorn) में एक एकल कंघी (single comb) और मलाया अखरोट कंघी (Malaya walnut comb) होती है। इनमें से प्रत्येक नस्ल सत्य है (breeds true)। गुलाब कंघी और सिंगल कंघी (single combed) प्रकारों के बीच क्रॉस (Cross) से पता चलता है कि गुलाब सिंगल कंघी के लिए प्रमुख है और F2 में 3 गुलाब : 1 सिंगल कंघी का अलगाव (segregation) है। मटर कंघी के साथ सिंगल कंघी के संभोग (mating) में और F2 में 3:1 का अनुपात दिखाई देता है। मटर कंघी वाले पक्षी का सिंगल कंघी वाले पक्षी के साथ संभोग में, मटर कंघी सिंगल कंघी पर हावी पाई जाती है और F2 में 3:1 का अनुपात दिखाई देता है। जब एक गुलाब कंघी वाली मुर्गी (rose combed fowl) को मटर कंघी (pea combed) वाली मुर्गी के साथ पार (crossed) किया जाता है, तो सभी F1 पक्षी अखरोट कंघी (walnut comb) के रूप में जानी जाने वाली एक नई कंघी दिखाते हैं। जब अखरोट की कंघी (walnut combs) इनब्रेड (inbred) होती हैं तो F2 में अखरोट (walnut) 3 गुलाब (rose) मटर (pea) सिंगल कंघी दिखाई देती है। साथ ही 9:3:3:1 के अनुपात में। गुलाब की कंघी R जीन (gene) की उपस्थिति के कारण होती है और मटर P जीन के कारण। अखरोट की कंघी प्रमुख जीन (dominant genes) की उपस्थिति के कारण होती है। R और P और सिंगल कंघी अप्रभावी (recessive) r और p की उपस्थिति के कारण हैं। F2 में अपेक्षित अनुपात 9:3:3:1 है।
माता-पिता (Parent):
RR PP (गुलाब - Rose) x rr pp (सिंगल - Single)
F1: Rr Pp (अखरोट - Walnut)
| ♀ / ♂ | RP | Rp | rP | rp |
|---|---|---|---|---|
| RP | RRPP (W) | RRPp (W) | RrPP (W) | RrPp (W) |
| Rp | RRPp (W) | RRpp (R) | RrPp (W) | Rrpp (R) |
| rP | RrPP (W) | RrPp (W) | rrPP (P) | rrPp (P) |
| rp | RrPp (W) | Rrpp (R) | rrPp (P) | rrpp (S) |
अनुपात (Ratio) = 9 अखरोट : 3 गुलाब : 3 मटर : 1 सिंगल (Single)
जब दो लोकी (loci) में से किसी पर अप्रभावी एलील (recessive alleles) दोनों लोकी पर प्रमुख एलील (dominant alleles) की अभिव्यक्ति (expression) को छिपा (mask) सकते हैं, तो इसे डुप्लीकेट अप्रभावी एपिस्टैसिस कहा जाता है। इसे पूरक एपिस्टैसिस (complementary epistasis) के रूप में भी जाना जाता है। मीठे मटर (sweet pea) में फूलों के रंग के लिए डुप्लीकेट अप्रभावी एपिस्टैसिस का सबसे अच्छा उदाहरण पाया जाता है। मीठे मटर में फूल का बैंगनी रंग (purple colour) दो प्रमुख जीनों (dominant gene) ए (A) और बी (B) द्वारा नियंत्रित होता है, जब ये जीन अलग-अलग व्यक्तियों (Aabb या aaBB) और सफेद (aabb) में होते हैं तो वे सफेद फूल (white flower) पैदा करते हैं। बैंगनी फूल (purple flower - AABB) और सफेद फूल (white flower - aabb) उपभेदों (strains) के बीच एक क्रॉस ने F1 में बैंगनी रंग का उत्पादन किया। F1 पौधों के अंतर्निरीक्षण (intermating) ने F2 पीढ़ी में 9:7 के अनुपात में बैंगनी (purple) और सफेद फूल वाले पौधों का उत्पादन किया। यहां अप्रभावी एलील 'a' B/b एलील के लिए एपिस्टेटिक है और इन एलील की अभिव्यक्ति को छुपाता है, एक और अप्रभावी एलील b A/a एलील के लिए एपिस्टेटिक है और उनकी अभिव्यक्ति को छुपाता है।
माता-पिता (Parents): बैंगनी (purple - AABB) x सफेद (White - aabb)
F1: AaBb (बैंगनी - Purple)
अनुपात: 9 बैंगनी : 7 सफेद (white)
जब दो लोकी में से किसी पर एक प्रमुख एलील (dominant allele) दोनों लोकी पर अप्रभावी एलील की अभिव्यक्ति को छिपा सकता है, तो इसे डुप्लिकेट प्रमुख एपिस्टैसिस कहते हैं। चावल में आउन कैरेक्टर (awn character) दो प्रमुख डुप्लीकेट जीन (dominant duplicate genes - A और B) द्वारा नियंत्रित होता है। इन दोनों एलीलों में से किसी की भी उपस्थिति आउन (awn) उत्पन्न कर सकती है। आउनलेस (awnless) अवस्था केवल तभी विकसित होती है जब दोनों जीन समयुग्मजी अप्रभावी स्थिति (homozygous recessive state - aabb) में होते हैं। आउन (awned) और आउनलेस उपभेदों के बीच एक क्रॉस ने F1 में आउन पौधों का उत्पादन किया। F1 पौधों के अंतर्निरीक्षण ने F2 पीढ़ी में 15:1 के अनुपात में आउन और आउनलेस पौधों का उत्पादन किया। एलील ए (Allele A) a/b एलील के लिए एपिस्टेटिक है और एलील ए वाले सभी पौधे आउन विकसित करेंगे। एक और प्रमुख एलील B एलील a/b के लिए एपिस्टेटिक है। इन एलील वाले व्यक्ति भी आउन कैरेक्टर विकसित करते हैं।
माता-पिता: आउन चावल (awned rice - AAbb) x आउनलेस चावल (awnless rice - aaBB)
F1: AaBb (आउन चावल - Awned rice)
| ♀ / ♂ | AB | Ab | aB | ab |
|---|---|---|---|---|
| AB | AABB (A) | AABb (A) | AaBB (A) | AaBb (A) |
| Ab | AABb (A) | AAbb (A) | AaBb (A) | Aabb (A) |
| aB | AaBB (A) | AaBb (A) | aaBB (A) | aaBb (A) |
| ab | AaBb (A) | Aabb (A) | aaBb (A) | aabb (a) |
अनुपात = 15 आउन : 1 आउनलेस
इस प्रकार के एपिस्टेसिस में, एक लोकस (locus) पर एक प्रमुख एलील दूसरे लोकस पर दोनों (प्रमुख और अप्रभावी) एलीलों की अभिव्यक्ति को छिपा सकता है। इसे निरोधात्मक जीन इंटरैक्शन (inhibitory gene interaction) के रूप में भी जाना जाता है। इस प्रकार के जीन इंटरेक्शन का एक उदाहरण चावल में एंथोसायनिन रंजकता (anthocyanin pigmentation) के लिए पाया जाता है। पौधों का हरा रंग (green colour) जीन I द्वारा नियंत्रित होता है जो बैंगनी रंग पर हावी होता है। बैंगनी रंग एक प्रमुख जीन P द्वारा नियंत्रित होता है। जब हरे (IIpp) और बैंगनी रंग के पौधों के बीच क्रॉस किया गया, तो F1 हरा था। F1 पौधों के इंटिमेटिंग (Intimating) से F2 में 13:3 के अनुपात में हरे और बैंगनी पौधे पैदा हुए।
| ♀ / ♂ | IP | Ip | iP | ip |
|---|---|---|---|---|
| IP | IIPP (G) | IIPp (G) | IiPP (G) | IiPp (G) |
| Ip | IIPp (G) | IIpp (G) | IiPp (G) | Iipp (G) |
| iP | IiPP (G) | IiPp (G) | iiPP (P) | iiPp (P) |
| ip | IiPp (G) | Iipp (G) | iiPp (P) | iipp (G) |
अनुपात = 13 हरा (Green) : 3 बैंगनी
यहां एक प्रमुख जीन का अपना फेनोटाइपिक प्रभाव (phenotypic effect) होता है और दूसरे प्रमुख जीन का अपना कोई प्रभाव नहीं होता है, लेकिन पहले जीन के साथ इसकी उपस्थिति ने फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति को संशोधित (modified) कर दिया। इस प्रकार पूरक जीन क्रिया में एक जीन का प्रमुख एलील संबंधित फेनोटाइप के विकास के लिए आवश्यक है, जबकि दूसरा जीन पहले जीन की अभिव्यक्ति को संशोधित (modifies) करता है।
माता-पिता: बैंगनी (Purple - RRPP) x सफेद (White - rrpp)
F1: RrPp (बैंगनी - Purple)
| ♀ / ♂ | RP | Rp | rP | rp |
|---|---|---|---|---|
| RP | RRPP (P) | RRPp (P) | RrPP (P) | RrPp (P) |
| Rp | RRPp (P) | RRpp (W) | RrPp (P) | Rrpp (W) |
| rP | RrPP (P) | RrPp (P) | rrPP (R) | rrPp (R) |
| rp | RrPp (P) | Rrpp (W) | rrPp (R) | rrpp (W) |
अनुपात = 9 बैंगनी : 3 लाल (Red) : 4 सफेद
इनमें एक विशेषता को नियंत्रित करने वाले दो जीन (genes) अकेले होने पर (यानी दूसरे जीन की समरूप अप्रभावी स्थिति - homozygous recessive condition के साथ) समान फेनोटाइप (identical phenotype) उत्पन्न करते हैं। लेकिन जब दोनों जीन एक साथ मौजूद होते हैं, तो उनका फेनोटाइप प्रभाव (phenotype effect) इस तरह बढ़ जाता है जैसे कि दो जीनों का प्रभाव संचयी (cumulative) या योगात्मक (additives) हो। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि इस मामले में दोनों जीन पूर्ण प्रभुत्व (complete dominance) दिखाते हैं। यदि दो जीन पॉलिमेरिक जीन क्रिया (polymeric gene action) दिखा रहे हैं, तो परिणाम क्या होगा। जौ (barley) में दो पूरी तरह से प्रमुख जीन ए (A) और बी (B) आउन (awns) की लंबाई, लेम्मा (lemma) के पतले सुई (thin needle) जैसे विस्तार को प्रभावित करते हैं, अकेले जीन ए और बी (उदाहरण के लिए Aabb और aaBB मध्यम लंबाई के आउन को जन्म देते हैं, ए (A) का प्रभाव वही है जो बी (B) का है। लेकिन जब ए और बी दोनों जीन एक साथ मौजूद होते हैं तो वे लंबे आउन (long awn) का उत्पादन करते हैं जो दर्शाता है कि ए और बी जीनों का प्रभाव आउन की लंबाई को एक साथ जोड़ा (added together) जाता है। इन दोनों जीनों के लिए व्यक्तिगत समरूप अप्रभावी (homozygous recessive) आउन कम (awn less) हैं।
माता-पिता: लंबा आउन (Long awned - AABB) x आउनलेस (awnless - aabb)
F1: AaBb (लंबा आउन - Long awned)
| ♀ / ♂ | AB | Ab | aB | ab |
|---|---|---|---|---|
| AB | AABB (L) | AABb (L) | AaBB (L) | AaBb (L) |
| Ab | AABb (L) | AAbb (A) | AaBb (L) | Aabb (A) |
| aB | AaBB (L) | AaBb (L) | aaBB (A) | aaBb (A) |
| ab | AaBb (L) | Aabb (A) | aaBb (A) | aabb (a) |
अनुपात = 9 लंबा आउन (Long awned) : 6 आउन : 1 आउनलेस
प्रमुख एपिस्टैसिस का एक उदाहरण फलों के रंग अर्थात सफेद, पीले (yellow) और हरे के लिए पाया जाता है। सफेद रंग प्रमुख जीन W द्वारा नियंत्रित होता है और पीला रंग प्रमुख जीन G द्वारा नियंत्रित होता है। सफेद पीले और हरे दोनों पर सहप्रभावी (codominant) है। हरे फल (green fruits) अप्रभावी स्थिति (recessive condition - wwgg) में उत्पन्न होते हैं। सफेद और पीले फल वाले पौधों के बीच क्रॉस से सफेद फल (white fruits) के साथ F1 उत्पन्न हुआ। F1 पौधों के अंतर्निरीक्षण ने सफेद, पीले और हरे रंग के फलों वाले पौधों को F2 में 12:3:1 अनुपात में उत्पन्न किया। यहां W, w पर हावी है और एलील G और g के लिए एपिस्टेटिक है। इसलिए यह G,g एलील की अभिव्यक्ति को छुपाएगा। इसलिए F2 पौधों में W-G- (9:16) और W-gg (3:16) जीनोटाइप सफेद फल पैदा करेंगे; wwG- (3/16) वाले पौधे पीले फल पैदा करेंगे और wwgg (1/16) जीनोटाइप वाले पौधे हरे फल पैदा करेंगे। इस प्रकार सामान्य डायहाइब्रिड अनुपात (dihybrid ration) 9:3:3:1 को 1:2 पीढ़ी में 12:3:1 अनुपात में संशोधित किया जाता है। इसी प्रकार के जीन इंटरेक्शन की सूचना चूहों में त्वचा के रंग (skin colour) और जौ में बीज आवरण के रंग (seed coat colour) के लिए दी गई है।
माता-पिता: सफेद फल (White fruit - WWgg) x पीला फल (Yellow fruit - wwGG)
F1: WwGg (सफेद फल - White fruit)
| ♀ / ♂ | WG | Wg | wG | wg |
|---|---|---|---|---|
| WG | WWGG (W) | WWGg (W) | WwGG (W) | WwGg (W) |
| Wg | WWGg (W) | WWgg (W) | WwGg (W) | Wwgg (W) |
| wG | WwGG (W) | WwGg (W) | wwGG (Y) | wwGg (Y) |
| wg | WwGg (W) | Wwgg (W) | wwGg (Y) | wwgg (G) |
अनुपात = 12 सफेद : 3 पीला : 1 हरा
ये जीनों का समूह हैं, जो एक प्रमुख जीन (major gene) के फेनोटाइपिक प्रभाव को बढ़ाते या कम करते हैं। इस तरह के जीनों का प्रमुख जीनों की अभिव्यक्ति पर छोटा और संचयी प्रभाव (cumulative effect) होता है। नतीजतन एक प्रमुख जीन द्वारा नियंत्रित फेनोटाइप (phenotype) में निरंतर भिन्नता (continuous variation) उत्पन्न होती है, जो गुणात्मक लक्षण (qualitative character) को मात्रात्मक (quantitative) लक्षण में परिवर्तित करती है। चूहों, गिनी सूअरों (guinea pigs) और खरगोशों में, पाइबाल्ड स्पॉटिंग (piebald spotting) अप्रभावी जीन द्वारा निर्मित होती है जब समयुग्मजी अवस्था (homozygous state - ss) में मौजूद होती है। स्पॉटिंग की डिग्री (degree of spotting) S1, S2, S3 आदि के रूप में डिज़ाइन किए गए संशोधित कारकों (modifying factors) पर निर्भर करती है, जो स्पॉटिंग पर संचयी रूप से इस स्पॉटिंग जीन (spotting gene) की अभिव्यक्ति को बढ़ाते या घटाते हैं। फसली पौधों (crop plants) के अधिकांश मात्रात्मक वर्ण (quantitative characters) समान तरीके से निर्धारित किए जा सकते हैं। कुछ संशोधित जीन एक से अधिक वर्णों को प्रभावित करते हैं।
पाइ बाल्ड स्पॉटिंग (pie bald spotting) में संशोधित कारक स्पॉटिंग जीन (spotting genes) की अनुपस्थिति में भी कुछ स्पॉटिंग उत्पन्न करते हैं, लेकिन s की उपस्थिति में उनका प्रभाव बहुत अधिक स्पष्ट (pronounced) होता है, स्पष्ट रूप से स्पॉटिंग जीन s स्पॉटिंग को नियंत्रित करने वाला एक प्रमुख जीन है, जबकि संशोधित जीन इस विशेषता को प्रभावित करने वाले लघु जीन (minor genes) हैं।
रंग (Colour), लिंग (sex) आदि जो अलग-अलग श्रेणियां दिखाते हैं, गुणात्मक वर्ण (qualitative characters) कहलाते हैं। वे आमतौर पर एक या प्रमुख जीन (major genes) या ओलिगोजीन (oligogenes) द्वारा नियंत्रित होते हैं। मकई (corn) में कान की लंबाई (length of ear), अनाज की उपज (yield of grain), दूध की उपज (yield of milk), कद (stature) आदि जैसे वर्ण स्पष्ट रूप से कटी हुई कक्षाओं में नहीं आते हैं और कमोबेश निरंतर भिन्नता दिखाते हैं और उन्हें नियंत्रित करने वाले कई लघु जीनों द्वारा नियंत्रित होते हैं जिन्हें एकाधिक जीन (multiple genes) या पॉलीजीन (polygenes) कहा जाता है। मात्रात्मक वर्णों की विशेषता है 1) निरंतर भिन्नता और 2) उनकी अभिव्यक्ति पर पर्यावरण (environment) का एक चिह्नित प्रभाव (marked influence)।
उन्होंने लाल गुठली (red kernels) और सफेद गुठली (white kernel) के साथ गेहूं के विभिन्न सच्चे प्रजनन उपभेदों (true breeding strains) के बीच क्रॉस (crosses) किया और F1 और F2 का परिणाम प्राप्त किया। F1 (मध्यम) लाल था। F2 में 15:1 का अनुपात प्राप्त किया गया था। सावधानीपूर्वक जांच से पता चला कि F1 का लाल रंग माता-पिता के लाल रंग जितना तीव्र (intense) नहीं था और F2 में कुछ लाल दाने माता-पिता के समान गहरे थे और अन्य केवल F1 के समान गहरे थे। F2 पौधों ने उनमें मौजूद प्रमुख और अप्रभावी जीनों के अनुपात के आधार पर रंग की तीव्रता (intensity of colour) में स्पष्ट अंतर (marked difference) का खुलासा किया। इस प्रकार उन्होंने गहरे लाल (dark red), मध्यम गहरे लाल (medium dark red), मध्यम लाल (medium red), हल्के लाल (light red) और सफेद के लिए 1:4:6:4:1 का अनुपात प्राप्त किया। यह स्पष्ट है कि लाल रंग जीनों के दो जोड़े के कारण होता है। प्रत्येक जीन लाल रंग का उत्पादन करने में सक्षम है। प्रत्येक सफेद पर अपूर्ण रूप से हावी (incompletely dominant) है और इसके प्रभाव में संचयी है। लाल रंग की तीव्रता मौजूद रंग उत्पादक जीनों (colour producing genes) की संख्या पर निर्भर करती है। गहरा लाल लाल के लिए चार जीनों की उपस्थिति के कारण होता है, मध्यम गहरा लाल तीन जीनों के लिए, मध्यम लाल दो जीनों के लिए और हल्का लाल एक जीन के लिए।
निलसन एहले (Nilson Ehle) ने अपने अध्ययन से मात्रात्मक वर्णों की वंशानुक्रम (inheritance) के लिए एकाधिक जीन परिकल्पना (multiple gene hypothesis) का प्रस्ताव रखा। यह मानता है कि किसी दिए गए मात्रात्मक लक्षण (quantitative traits) के लिए स्वतंत्र जीन (independent genes) की एक श्रृंखला है। प्रभुत्व (Dominance) आमतौर पर अधूरा (incomplete) होता है और लक्षण की अभिव्यक्ति की शक्ति (strength of expression) होती है, जबकि इसके एलील का कोई प्रभाव नहीं होता है। F1 अनिवार्य रूप से एकसमान (uniform) है लेकिन दो माता-पिता के बीच मध्यवर्ती (intermediate) है। F2 काफी परिवर्तनशीलता (variability) दिखाता है, लेकिन दो माता-पिता के बीच मध्यवर्ती है। F2 माध्य मूल्य (mean value) माता-पिता के माध्य और F1 माध्य के लगभग बराबर है। निकोटियाना लोंगिफ्लोरा (nicotiana longiflora) में कोरोला (corolla) की लंबाई की वंशानुक्रम की व्याख्या करने के लिए मात्रात्मक वर्णों पर निकोटियाना (Nicotiana - East and Emerson 1916) पर अध्ययन किया। उन्होंने 40 और 93 मिमी की विषम कोरोला लंबाई (contrasting corolla length) के साथ दो इनब्रेड को पार किया। F1 63 मिमी की औसत कोरोला लंबाई के साथ मध्यवर्ती था। F2 में माता-पिता और F1 की तुलना में कोरोला की लंबाई के लिए बहुत अधिक भिन्नता (larger variation) देखी गई। यह भिन्नता निरंतर (continuous) भी थी और F2 का माध्य F1 के करीब और माता-पिता के बीच मध्यवर्ती था। पॉलीजेनिक इनहेरिटेंस (polygenic inheritance) के मामले में यह बिल्कुल वैसा ही है जिसकी उम्मीद की जाती है।
F2 व्यक्तियों में माता-पिता की तुलना में वर्णों (characters) की उच्च या निम्न तीव्रता (higher or lower intensity) के साथ प्रकट होने को अतिक्रमणकारी अलगाव कहा जाता है। यह तब उत्पन्न होता है जब माता-पिता में मात्रात्मक लक्षणों को प्रभावित करने वाले विभिन्न जीनों के सकारात्मक एलील (positive alleles) होते हैं और इन जीनों का अलगाव F2 में दो चरम होमोजाइगोट (extreme homozygotes) उत्पन्न करता है, जो लक्षण के लिए पैतृक सीमा (parental limit) का उल्लंघन (transgress) करते हैं। पूर्वज (ancestor) के फिर से प्रकट होने को एटाविज़्म (atavism), थ्रो बैक (throw back) या प्रत्यावर्तन (reversion) कहा जाता है।
एक भेदक जीन (penetrant gene) की फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति (phenotypic expression) की डिग्री को अभिव्यक्ति कहा जाता है। दूसरे शब्दों में, उपयुक्त जीनोटाइप (appropriate genotype) में इसे ले जाने वाले सभी व्यक्तियों में समान फेनोटाइप (identical phenotypes) उत्पन्न करने की जीन की क्षमता को अपूर्ण अभिव्यक्ति (incomplete expressivity) कहते हैं। कई जीनों में अपूर्ण अभिव्यक्ति होती है, जबकि जंगली प्रकार (wild type - normal) के एलील ऐसी विविधताओं (variations) के खिलाफ बफर (buffered) होते हैं।
वह आवृत्ति (frequency) जिसके साथ एक जीन उन व्यक्तियों में फेनोटाइपिक (phenotypic) या दृश्य प्रभाव (visible effect) पैदा करता है, जो इसे ले जाते हैं, प्रवेश कहलाता है। दूसरे शब्दों में प्रवेश व्यक्तियों के उस अनुपात (proportion) को संदर्भित करता है जो उनके द्वारा ले जाए गए विशिष्ट जीन (specific gene) के फेनोटाइपिक प्रभाव को प्रदर्शित करते हैं। सामान्य तौर पर जीन अपने आप को उन सभी व्यक्तियों में व्यक्त (express) करते हैं जिनमें वे उपयुक्त जीनोटाइप में मौजूद होते हैं, जिसे प्रवेश कहते हैं। यह उन व्यक्तियों की संख्या को इंगित करता है जो किसी भी डिग्री (degree) तक अपेक्षित फेनोटाइप (expected phenotype) देते हैं।
मनुष्य में अतिरिक्त उंगलियों (extra fingers) और पैर के अंगूठे (toe) या पैर की उंगलियों (toes) के साथ पॉलीडेक्टली की स्थिति प्रमुख जीन P (dominant gene P) की उपस्थिति के कारण है। सामान्य स्थिति (normal condition) जीनोटाइप PP द्वारा निर्मित होती है। जीनोटाइप pp पॉलीडेक्टली का उत्पादन करते हैं। कुछ विषमयुग्मजी व्यक्ति (heterozygous individual) पॉलीडेक्टली नहीं होते हैं (Pp)। इसलिए जीन में 100 प्रतिशत से कम प्रवेश होता है और इसे अपूर्ण रूप से भेदक (incompletely penetrant) कहा जाता है। एक जीन यद्यपि भेदक (penetrant) है, अपनी अभिव्यक्ति में काफी परिवर्तनशील (variable) हो सकता है। एक भेदक जीनोटाइप (penetrant genotype) द्वारा उत्पन्न अभिव्यक्ति की डिग्री को अभिव्यक्ति कहा जाता है। पॉलीडेक्टाइलस (polydactylous) की स्थिति बाएं हाथ में भेदक हो सकती है और दाहिने हाथ में नहीं या पैरों में भेदक हो सकती है और हाथों में नहीं।
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