पौधों में रक्षा तंत्र - संरचनात्मक और जैव रासायनिक (संक्रमण से पहले और बाद में) (DEFENSE MECHANISM IN PLANTS - STRUCTURAL AND BIO-CHEMICAL (PRE AND POSTINFECTION))

परिचय

समायोजन शायद एक प्रणाली (system) के सबसे महत्वपूर्ण गुणों में से एक है जो यह सुनिश्चित करता है कि यह अस्तित्व में रहे, चाहे वह परपोषी हो या परजीवी। पृथ्वी पर, हरे पौधे (ऑटोट्रॉफ़्स / autotrophs) एकमात्र ऐसी जैविक प्रणाली (biological system) का गठन करते हैं जो सौर ऊर्जा (solar energy - विद्युत-चुंबकीय विकिरण / electro-magnetic radiations) को रासायनिक ऊर्जा में परिवर्तित करने में सक्षम है। पौधे एक जैविक प्रणाली के रूप में इस शोषण का सभी स्तरों पर और हर तरह से विरोध करते हैं। सह-विकास, रोगजनक के साथ सह-अस्तित्व के लिए मजबूर, पौधों में रक्षा तंत्र के विकास को जन्म दिया है।

इस प्रकार, किसी भी 'हानिकारक कार्य' के खिलाफ प्रतिरोध (resistance) संयंत्र प्रणाली (plant system) की प्राकृतिक और सार्वभौमिक प्रतिक्रिया बन गया है। परजीवियों/रोगजनकों के खिलाफ प्रतिरोध पौधों का एक आनुवंशिक गुण है, जिसके आधार पर वे परजीवियों/रोगजनकों या उनकी गतिविधियों के हमले का विरोध करते हैं। रक्षा तंत्र ने अजैविक तनावों के अलावा कुछ संभावित विनाशकारी रोगजनकों के बीच रहने के बावजूद पौधों के अस्तित्व को सुनिश्चित किया है। पौधों ने विभिन्न अजैविक तनावों का विरोध/सहन करने की क्षमता भी विकसित की है।

रोगजनन और परपोषी प्रतिक्रिया

अधिकांश परपोषी परजीवी संबंधों का विश्लेषण बताता है कि रोगजनन (pathogenesis) के पैटर्न पर, पौधे अपनी ओर से रक्षा तंत्र (defence mechanisms - संरचनात्मक और रासायनिक / structural and chemical) प्रदर्शित करते हैं जैसे ही रोगजनक द्वारा चुनौती दी जाती है। जिस क्षण रोगजनक प्रसार परपोषी की सतह के संपर्क में आते हैं। वंशानुगत वर्णों के कारण पौधों में प्रवेश (penetration) का विरोध करने वाली कई प्राकृतिक रूप से भौतिक और रासायनिक बाधाएं होती हैं, और यदि प्रवेश होता है, तो परपोषी भौतिक और रासायनिक बाधाओं के निर्माण के परिणामस्वरूप विभिन्न तरीकों से प्रतिक्रिया करता है। इन दोनों शर्तों पर नीचे चित्र में चर्चा की गई है:

रोगजनक

परपोषी प्रतिक्रिया

रोग (लक्षण) (Diseases - Symptoms)

रक्षा तंत्र: पूर्व-विद्यमान या निष्क्रिय (Defense Mechanisms: Pre-existing or Passive)

ए. पूर्व-विद्यमान संरचनात्मक सुरक्षा

पौधों में रक्षा की पहली पंक्ति इसकी सतह में मौजूद है। पौधों की सतह के कई लक्षण प्रवेश में बाधाओं के रूप में कार्य करते हैं जिन्हें परपोषी में प्रवेश करने के लिए रोगजनक को तोड़ना चाहिए। रोगजनक पौधे के परपोषी में एपिडर्मिस (epidermis) के साथ-साथ छल्ली (cuticle) और छल्ली मोम और रोगजनन की शुरुआत से पहले मौजूद कई प्राकृतिक उद्घाटनों में प्रवेश करके प्रवेश करते हैं, प्रवेश में बाधा डाल सकते हैं。

यदि रोगजनक प्रवेश करने में सफल हो जाता है; यह पहले से मौजूद आंतरिक संरचनात्मक बाधाओं का सामना करता है। रोगजनक हमले से पहले मौजूद बाहरी और आंतरिक संरचनात्मक बाधाओं को पूर्व-मौजूदा रक्षा संरचनाएं या निष्क्रिय/स्थैतिक या एंटी-संक्रमण संरचनाएं भी कहा जाता है।

मोम और छल्ली

छल्ली पौधों की एपिडर्मल कोशिकाओं को कवर करती है और इसमें पेक्टिन परत, एक क्यूटिनाइज्ड परत और एक मोम परत होती है। क्यूटिन फैटी एसिड से बना है। मोम लंबी श्रृंखला वाले एलीफैटिक यौगिकों का मिश्रण है जो पौधों की सतह पर पानी के प्रतिधारण को रोकता है जो बीजाणु अंकुरण के लिए आवश्यक है। फैटी एसिड के कारण पत्ती की सतहों पर आमतौर पर नकारात्मक आवेश विकसित होता है। यह स्थिति हवा से पैदा होने वाले बीजाणु / प्रोपोग्यूल को पीछे हटाती है। केवल कुछ रोगजनकों को ही क्यूटिन को एंजाइमी रूप से भंग करने के लिए जाना जाता है। उदाहरण: Monilinia fructicola चेरी के पत्तों की छल्ली में प्रवेश करता है लेकिन जिन्कगो बिलोबा के पत्तों की नहीं; बाद वाले में पहले वाले की तुलना में प्रचुर मात्रा में क्यूटिन होता है। F. solani f sp. Pisi विशिष्ट एंटीबॉडी और अवरोधकों द्वारा एंजाइम क्यूटिनेज उत्पादन पैदा करता है।

एपिडर्मल परत

एपिडर्मिस जीवित परपोषी कोशिकाओं की पहली परत है जो हमलावर रोगाणुओं के संपर्क में आती है। एपिडर्मिस की कठोरता सेल्युलोज, हेमिसेल्यूलोज, लिग्निन खनिज पदार्थों, बहुलक कार्बनिक यौगिकों, सुबेरिन आदि के पॉलिमर के कारण होती है। Pythium debaryanum के प्रतिरोधी आलू के कंदों में उच्च फाइबर होता है। एपिडर्मल दीवारों में सिलिकॉन का संचय फंगल हमले के खिलाफ प्रतिरोध प्रदान करता है। एपिडर्मिस का सुबेराइजेशन रंध्रों को ढंकने वाले व्यापक क्यूटिकुलेट होंठ के कारण पौधे Xanthomonas axonopodis pv. Citri से सुरक्षा प्रदान करता है। कुछ किस्मों में एक कार्यात्मक रक्षा तंत्र देखा गया है, जिसमें दिन में देर से रंध्र खुलते हैं जब पत्ती की सतह पर नमी सूख जाती है और संक्रमण धुन गैर-कार्यात्मक हो जाती है।

हाइडाथोड पत्तियों के किनारों पर प्राकृतिक छिद्र होते हैं और भीतर से अतिरिक्त पानी निकालने का काम करते हैं। वे जीवाणु रोगजनकों के लिए आसान प्रवेश द्वार हैं जैसे कि X.capestris pv. capestis (गोभी की काली सड़ांध / black rot of cabbage), हाइडाथोड्स के समान कई पौधों के पुष्पक्रम में नेक्टरथोड्स होते हैं। वे शर्करा युक्त अमृत स्रावित करते हैं और यह उन जीवों के लिए बाधा के रूप में कार्य करता है जो इस स्थिति को बर्दाश्त नहीं कर सकते हैं और इस प्रकार, नेक्टरिन के माध्यम से प्रवेश कर सकते हैं। पत्तियों और नेक्टरिन पर पत्तों के बाल भी रोगजनकों के प्रवेश का विरोध करते हैं। छोले में पत्तियों और फली की उच्च हेयरलाइन Ascpchyta rabei के खिलाफ प्रतिरोधी चरित्र है। मूंगफली की किस्में जो Cercospora leaf spots के लिए प्रतिरोध दिखाती हैं, उनमें मोटी एपिडर्मिस-कम छल्ली और कॉम्पैक्ट पास्लिसेड परत, कम और छोटे रंध्र और पत्ती की एबएक्सियल सतह पर उच्च आवृत्ति या ट्रोचोम होते हैं।

लेंटिकल्स गैसीय विनिमय में शामिल बाहरी दीवारों में खुलते हैं। वे बचाव में कमजोर बिंदु हैं जब तक कि उनके भीतर कॉर्क कोशिकाएं सुबेराइज्ड न हो जाएं। सुबेराइजेशन और पेरिडर्म गठन के बाद, दालें रोगजनकों के आक्रमण के प्रति अधिक प्रतिरोधी (resistant) होती हैं।

पूर्व-विद्यमान जैव रासायनिक रक्षा

पौधे विभिन्न रसायनों को मुक्त करते हैं, जो रोगजनक और रोगजनन की गतिविधियों में हस्तक्षेप करते हैं, जिससे संक्रमण को रोका या कम किया जा सकता है। ये रसायन और विकसित होने वाली जैव रासायनिक स्थितियां या तो सीधे आक्रमणकारी पर विषाक्त या लाइटिक प्रभाव के माध्यम से काम कर सकती हैं या अप्रत्यक्ष रूप से शत्रुतापूर्ण पौधे की सतह के माइक्रोफ्लोरा को उत्तेजित कर सकती हैं। वे यौगिक जो पौधों में घटक एंटीबायोटिक के रूप में पहले से मौजूद होते हैं और वे, जो घावों के जवाब में घाव एंटीबायोटिक्स के रूप में बनते हैं।

रोगाणुरोधी यौगिकों का विमोचन

बढ़ने और विकसित होने के दौरान पौधे गैसों के साथ-साथ पत्तियों और जड़ों (पत्ती और जड़ के स्राव / leaf and root exudates) से कार्बनिक पदार्थों को छोड़ते हैं, जिनमें शर्करा, अमीनो एसिड, कार्बनिक अम्ल, एंजाइम, ग्लाइकोसाइड आदि होते हैं। इन सामग्रियों का आसपास के वातावरण, विशेष रूप से फाइलोस्फीयर, राइजोस्फीयर माइक्रोफ्लोरा और जीव की प्रकृति पर गहरा प्रभाव पड़ता है। हालांकि ये पदार्थ रोगाणुओं के लिए आदर्श पोषक तत्व हैं और कई सैप्रोफाइट्स और परजीवियों के अंकुरण और विकास में मदद करते हैं, इन स्रावों में कई निरोधात्मक पदार्थ भी मौजूद होते हैं। ये निरोधात्मक पदार्थ सीधे सूक्ष्मजीव को प्रभावित करते हैं, या कुछ समूहों को पर्यावरण पर हावी होने के लिए प्रोत्साहित करते हैं और रोगजनक के विरोधी के रूप में कार्य करते हैं।

पौधों की कोशिकाओं में मौजूद अवरोधक

कई परपोषी-परजीवी अंतःक्रियाओं में, कोशिकाओं में पहले से मौजूद विषाक्त पदार्थ प्रतिरोध का आधार बनते हैं। प्रतिरोधी किस्म में ये पदार्थ जीवन प्रचुर मात्रा में होता है जबकि अतिसंवेदनशील किस्म में वे कम या पूरी तरह से अनुपस्थित हो सकते हैं। कई फेनोलिक यौगिक, टैनिन और कुछ फैटी एसिड जैसे यौगिक जैसे डायन जो कोशिकाओं में उच्च सांद्रता में पहले से मौजूद होते हैं, परजीवी कवक जैसे Botrytis के लिए प्रतिरोधी या युवा ऊतकों के लिए निहित किए गए हैं। ऐसे कई यौगिक कई हाइड्रोलयनकारी एंजाइमों के शक्तिशाली अवरोधक हैं। कई अन्य प्रकार के पूर्व-विद्यमान यौगिक जैसे कि सैपोनिन (saponins - ग्लाइकोसिलेटेड स्टेरायडल या ट्राइटरपीनॉइड यौगिक / glycosylaled steroidal or triterpenoid compound) टमाटर में टोमेटाइन और जई में एवेनासिन, एंटिफंगल मेम्ब्रेनोलिटिक गतिविधि रखते हैं। फंगल रोगजनक जिनमें एंजाइमों (सैपोनिनेस / saponinases) की कमी होती है जो सैपोनिन को तोड़ते हैं, उन्हें परपोषी को संक्रमित करने से रोका जाता है। कई पूर्व-विद्यमान पौधे प्रोटीन (preformed plant proteins) रोगजनक प्रोटीनेज (pathogen proteinases) या हाइड्रोलयनकारी एंजाइमों के अवरोधक के रूप में कार्य करने की सूचना मिली है। इसी तरह लैक्टिन (lactins - प्रोटीन जो कुछ शर्करा को बांधते हैं) कई कवकों के लाइसेस और विकास निषेध का कारण बनते हैं। पौधों की सतह की कोशिकाओं में हाइड्रोलयनकारी एंजाइमों जैसे ग्लूकेनेस और चिटिनेसेस की परिवर्तनशील मात्रा भी होती है, जो रोगजनक कोशिका भित्ति घटकों के टूटने का कारण बन सकती है।

आवश्यक कारकों की कमी

मान्यता कारक

संक्रमण प्रक्रिया में पहला कदम परपोषी और रोगजनकों के बीच कोशिका-से-कोशिका संचार है। प्रजातियों या किस्मों के पौधे रोगजनक से संक्रमित नहीं हो सकते हैं यदि उनकी सतह की कोशिकाओं में विशिष्ट मान्यता कारकों का अभाव हो। यदि रोगजनक पौधे को अपने परपोषियों में से एक के रूप में नहीं पहचानता है, तो यह परपोषी की सतह का पालन नहीं कर सकता है या यह संक्रमण पदार्थों जैसे एंजाइमों, या संरचनाओं (संरचनाओं, हॉस्टोरिया - appresoria, haustoria) का उत्पादन नहीं कर सकता है। ये मान्यता अणु विभिन्न प्रकार के ओलिगोसेकेराइड और पॉलीसेकेराइड और ग्लाइकोप्रोटीन (glycoproteins) हैं।

परपोषी रिसेप्टर्स और विषाक्त पदार्थों के लिए साइट

कई परपोषी परजीवी अंतःक्रियाओं में रोगजनक परपोषी विशिष्ट विषाक्त पदार्थों का उत्पादन करता है, जो लक्षणों और रोग के विकास (disease development) के लिए जिम्मेदार होते हैं। विष के अणु कोशिका में विशिष्ट संवेदनशील स्थलों या रिसेप्टर्स से जुड़े होते हैं। केवल वे पौधे जिनमें ऐसे संवेदनशील स्थल होते हैं, वे रोगग्रस्त (diseased) हो जाते हैं।

आवश्यक पोषक तत्व और विकास कारक

तथ्य यह है कि कई ऐच्छिक सैप्रोफाइट्स और अधिकांश बाध्य परजीवी परपोषी विशिष्ट हैं और कभी-कभी इतने विशिष्ट होते हैं कि वे उन प्रजातियों की कुछ किस्मों पर ही बढ़ और प्रजनन कर सकते हैं, यह बताता है कि इन रोगजनकों के लिए आवश्यक पोषक तत्व और विकास कारक केवल इन्हीं परपोषियों में उपलब्ध हैं। इन पोषक तत्वों और उत्तेजना की अनुपस्थिति अन्य किस्मों और प्रजातियों को अनुपयुक्त परपोषी बनाती है।

रक्षा तंत्र: प्रेरित या सक्रिय (Defence mechanism: Induced or active)

पौधों को एक जगह पर खड़े कई तरह के रोगजनकों (pathogens - दुश्मनों) का सामना करना पड़ता है। इस प्रकार पौधों में रणनीतिक रूप से डिज़ाइन किया गया पूर्व-विद्यमान (pre-existing - संरचनात्मक और जैव रासायनिक) रक्षा तंत्र मौजूद है। इस प्रणाली के वास्तविक मूल्य की गंभीर रूप से जांच नहीं की गई है। ऐसा प्रतीत होता है कि ये पूर्व-मौजूदा रक्षा तंत्र पौधों को गैर-रोगजनकों के रूप में अधिकांश रोगाणुओं को दूर करने में मदद करते हैं। लेकिन यह पर्याप्त नहीं लगता है।
पौधों में प्रेरित/सक्रिय रक्षा तंत्र विभिन्न स्तरों पर काम कर सकता है

रक्षा तंत्र का सक्रियण या प्रेरण विशिष्ट और गैर-विशिष्ट दोनों प्रकार का हो सकता है। जैविक या अजैविक एलीसीटर की एक श्रृंखला द्वारा कई संरचनात्मक परिवर्तनों को प्रेरित करने के लिए जाना जाता है। ये गतिशील रक्षा तंत्र आगे के उपनिवेशीकरण या रोगजनक के प्रसार को रोकते हैं। पौधों में सक्रिय रक्षा में सेलुलर बचाव शामिल हैं जो पूर्वनिर्मित निगरानी प्रणालियों (preformed surveillance systems) पर निर्भर करते हैं जो प्रतिरोध जीन द्वारा एन्कोडेड होते हैं। रिसेप्टर-प्रोटीन (receptor-proteins) रोगजनक या रोगजनकों द्वारा स्थानांतरित कारक का पता लगाने के लिए रणनीतिक रूप से कोशिका झिल्ली में स्थित होते हैं। पौधे की सक्रिय रक्षा प्रतिक्रिया को माउंट करने की क्षमता फिर से जीनोमिक नियंत्रण में है।

बीमारी तब होती है जब (Disease occurs when):

  1. रोगजनक के प्रवेश को रोकने के लिए पूर्व-विद्यमान रक्षा तंत्र पर्याप्त नहीं है।
  2. एक रोगजनक पौधे के ऊतकों में सक्रिय रक्षा प्रणाली (active defence system) को समय पर प्राप्त करने से बचता है या चयापचय विषाक्त पदार्थों को स्रावित करके सक्रिय रक्षा प्रतिक्रिया को निवास करता है।

प्रेरित संरचनात्मक रक्षा

प्रेरित ऊतकीय रक्षा

पौधों की कोशिकाओं में संक्रमण की स्थापना के बाद भी, परपोषी रक्षा प्रणाली (host defence system) ऊतकों के आगे उपनिवेशीकरण के लिए बाधाओं को बनाने की कोशिश करती है। यह विभिन्न स्तरों पर हो सकता है।

लिग्निफिकेशन

लिग्निफाइड कोशिका भित्ति हाइफल प्रवेश के लिए प्रभावी बाधा प्रदान करती है। वे पोषक तत्वों की मुक्त आवाजाही के लिए अभेद्य बाधा के रूप में भी काम करते हैं जिससे रोगजनक की भुखमरी होती है।
उदाहरण निम्नलिखित हैं:

सुबेराइजेशन

कई पौधों में संक्रमित कोशिकाएं सुबेराइज्ड कोशिकाओं से घिरी होती हैं। इस प्रकार, उन्हें स्वस्थ ऊतक से अलग करना। कॉर्की परत का निर्माण पौधों की प्राकृतिक चिकित्सा प्रणाली (natural healing system) का एक हिस्सा है। उदाहरण के लिए, आलू का आम स्कैब और शकरकंद का सड़ांध इसके अच्छे उदाहरण हैं。

विच्छेदन परतें

यह परपोषी कोशिका परतों और पुरानी पत्तियों और परिपक्व फलों को छोड़ने के लिए उपकरणों के बीच एक अंतर है। पौधे इस का उपयोग रक्षा तंत्र के लिए भी कर सकते हैं। यानी रोगजनक के साथ-साथ संक्रमित या आक्रमण किए गए पौधे के ऊतक या भागों को छोड़ देना। फलों के पेड़ों की पत्तियों में छिद्र रोग (shot hole) एक आम बात है।

टायलोसिस

टायलोसिस जाइलम पैराचाइमेटस सेल की दीवारों के उभार (protrusion) द्वारा गड्ढों के माध्यम से जाइलम वाहिकाओं में बनता है। टायलोसिस का आकार और संख्या शारीरिक रूप से बर्तन को अवरुद्ध करती है। टाइलोसिस संक्रमण से बहुत आगे आगमनात्मक रूप से बनते हैं, इस प्रकार रोगजनक के प्रसार को रोकते हैं। यह जैव रासायनिक एलिसिटर और टायलोसिस प्रेरित फैक्टो के तने तक जाने का सुझाव देता है। उदा. शकरकंद: Fusarium oxysporum f. sp. Batatas.

गम जमाव

मसूड़े और संवहनी जैल जल्दी से जमा हो जाते हैं और इंटरसेलुलर स्पेसिस को भर देते हैं या कोशिका परिवेश के भीतर संक्रमण धागा और हॉस्टोरिया, जो भूखे हो सकते हैं या मर सकते हैं।

परपोषी प्रतिरोध का तंत्र
क. लिग्निफिकेशन (Lignification) ख. एब्सीशन लेयर फॉर्मेशन. C1 और C2 कॉर्क लेयर फॉर्मेशन, घ. टायलोसिस का निर्माण और ड़. संक्रमण धागों की आवरण

प्रेरित सेलुलर रक्षा

सेलुलर रक्षा संरचनाओं, यानी कोशिका भित्ति में परिवर्तन, बचाव में केवल एक सीमित भूमिका है। निम्नलिखित प्रकार आमतौर पर देखे जाते हैं।

  1. कार्बोहाइड्रेट एपोजीशन: (द्वितीयक दीवार का संश्लेषण / synthesis of secondary wall और पैपिला का निर्माण / papillae formation)
  2. कैलोज़ जमाव: (हॉस्टोरियम के चारों ओर प्लाज्मा लेम्मा / plasma lemma के ठीक बाहर हाइफल आवरण जो परपोषी कोशिकाओं के साथ रोगजनक (Phytophythora infestans) के संपर्क में देरी करता है।
  3. संरचनात्मक प्रोटीन (Structural proteins)
  4. प्रेरित साइटोप्लाज्मिक रक्षा: जो परपोषी रक्षा की अंतिम पंक्ति प्रस्तुत करती है और धीमी गति से बढ़ने वाले रोगजनकों, कमजोर परजीवियों या कुछ सहजीवी संबंधों के खिलाफ प्रभावी हो सकती है।

प्रेरित जैव रासायनिक परिवर्तन

परपोषी पौधों में प्रेरित जैव रासायनिक परिवर्तन परपोषी रक्षा की अंतिम पंक्ति हैं। यह एक पौधे या पौधे के ऊतकों को उनकी आनुवंशिक क्षमता के अनुसार अतिसंवेदनशील (susceptible) से प्रतिरक्षा स्थिति के प्रति प्रतिरोधी बना सकता है। परपोषी रक्षा में जैव रासायनिक कारक की भूमिका निम्नलिखित चार विशेषताओं पर आधारित है:

  1. पदार्थ उस स्थल पर बीमारी से सुरक्षा से जुड़ा होता है जहां सुरक्षा होती है।
  2. रोग के खिलाफ सुरक्षा दिखाने वाले परपोषी से पदार्थ को अलग किया जा सकता है।
  3. उपयुक्त अतिसंवेदनशील परपोषी में पृथक पदार्थ का परिचय सुरक्षा प्रदान करता है।
  4. इस प्रकार प्रेरित सुरक्षा की प्रकृति एक प्रतिरोधी पौधे के प्राकृतिक कारकों से मिलती जुलती है।

विषाक्त पदार्थों का उत्पादन

प्रभावी सांद्रता तक रोगजनक के लिए विषाक्त रसायनों का तेजी से उत्पादन/उपयुक्त संशोधन और/या/संचय पौधों की समग्र सक्रिय रक्षा रणनीति का एक महत्वपूर्ण घटक है। अतिसंवेदनशील परपोषी पौधों में भी इसी तरह के रसायनों का धीमा उत्पादन या संचय या निम्न स्तर की सूचना मिली है।

फेनोलिक यौगिकों की भूमिका

फेनोलिक यौगिक, जैसे, क्लोरोजेनिक एसिड कैफिक एसिड और फ्लोरेटिन, हाइड्रोक्विनोन, हाइड्रॉक्सीक्विनोन और फाइटोएलेक्सिन (phytoalexins) के ऑक्सीकरण उत्पाद रोगजनक या इसकी गतिविधियों को रोकने के लिए उत्पादित मुख्य विष रसायन हैं। इनमें से कुछ पूर्व-विद्यमान विष रसायन हैं जबकि अन्य को de novo संश्लेषित किया जा सकता है या अधिक विषैले रूपों में संशोधित किया जा सकता है। रासायनिक मार्गों में शामिल एंजाइम परपोषी कोशिका (host cell - पूर्व-विद्यमान) में मौजूद होते हैं।

फाइटोएलेक्सिन की भूमिका

तनाव, बायोटिक (biotic - फाइटोएलेक्सिन/कीड़े / phytoalexins/insects) या अजैविक (abiotic - घाव / wounding) के प्रति पौधों की सबसे आम प्रतिक्रिया, उन सबस्ट्रेट्स का उत्पादन और संचय है जो जैविक कारकों के विकास और गतिविधियों को रोक सकते हैं या उपचार प्रक्रिया में मदद कर सकते हैं। मुलर और बोर्गर ने अविरुलेंट (avirulent) P.infestans उपभेदों में आलू की अतिसंवेदनशील प्रतिक्रिया पर अपने अध्ययन में फाइटोएलेक्सिन की अवधारणा का प्रस्ताव रखा। फाइटोएलेक्सिन पौधे के रोगजनक इंटरैक्शन में या चोट या अन्य मनोवैज्ञानिक अनुकरण के जवाब में उत्पादित एंटीबायोटिक्स हैं।

संश्लेषित नए प्रोटीन की भूमिका

परपोषी कोशिकाओं में संक्रमण के बाद के परिवर्तनों में बड़ी संख्या में प्रोटीन (संरचनात्मक और एंजाइमेटिक / structural and enzymatic) का उत्पादन और संशोधन शामिल है, जिनकी रक्षा तंत्र में महत्वपूर्ण भूमिका है। प्रतिरोध से संबंधित पदार्थों के उत्पादन के लिए विभिन्न सिंथेटिक मार्गों (synthetic pathways - सामान्य या संशोधित) के लिए एंजाइमों की आवश्यकता होती है। इसके अलावा, फिनोल-ऑक्सीडाइज़िंग एंजाइम की महत्वपूर्ण भूमिका होती है। इन परिवर्तनों का प्रभाव संक्रमण स्थल या आस-पास की कोशिकाओं तक ही सीमित हो सकता है। प्रतिरोधी प्रतिक्रिया में कई जीवाणु और महत्वपूर्ण रोगजनकों में फेनिल अमोनिया लाइज़ के बढ़े हुए संश्लेषण और गतिविधि की सूचना दी गई है। PAL फिनोल, फाइटोएलेक्सिन और लिग्निन के संश्लेषण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। प्रतिरोध की प्रभावशीलता संश्लेषित उत्पादों की गति और मात्रा और रक्षात्मक बाधाएं बनाने के लिए पड़ोसी स्वस्थ ऊतकों में उनके आंदोलनों पर निर्भर करती है।

एंजाइमों और विषाक्त पदार्थों की निष्क्रियता

रोगजनन के दौरान रोगजनकों के रासायनिक हथियारों (chemical weapons - विष और एंजाइम) द्वारा निभाई गई भूमिका अच्छी तरह से स्थापित है। नेक्रोट्रॉफ़्स (necrotrophs) और हेमीहियोट्रॉफ़्स ऊतक को नुकसान पहुंचाने के लिए विशिष्ट बाध्य परजीवियों की तुलना में इन पदार्थों का अधिक उपयोग करते हैं। एंजाइम अवरोधकों के रूप में फिनोल, टैनिन और प्रोटीन (protein) की गतिविधि के माध्यम से प्रतिरोधी पौधों की रक्षा रणनीति, फेनोलिक्स कवक-विरोधी नहीं हैं, बल्कि उनके एंजाइमों को बेअसर करके रोगजनक को अप्रभावी बनाते हैं। अपरिपक्व अंगूर के फलों में कैटेचोल-टैनिन Botrytis cinerea द्वारा उत्पादित एंजाइमों को बाधित करने के लिए जाना जाता है।

विषाक्त पदार्थों को विभिन्न स्तरों (पैथोटॉक्सिन/वियोटॉक्सिन - pathotoxins/vivotoxins) तक रोगजनन में शामिल माना जाता है। परपोषी में विषाक्त पदार्थों के प्रति प्रतिरोध, रोगजनकों के प्रति प्रतिरोध होगा। इसे विषहरण या इन विषाक्त पदार्थों के लिए रिसेप्टर साइटों की कमी से प्राप्त किया जा सकता है।

बदले हुए जैवसंश्लेषक मार्ग की भूमिका

रोगजनक की आगे बढ़ती गतिविधियों से निपटने के लिए परपोषी ऊतक के इन्फ्लेक्शनल चयापचय को बदल दिया जाता है (तनाव शरीर क्रिया विज्ञान / stress physiology)। रक्षा संबंधी पदार्थों को संश्लेषित करने के प्रयास में नए एंजाइम (प्रोटीन) का उत्पादन किया जाता है। इनमें से अधिकांश यौगिक शिकमिक एसिड मार्ग और संशोधित एसीटेट मार्ग के माध्यम से बनते हैं। रोगग्रस्त ऊतक (diseased tissue) में श्वसन हमेशा बढ़ जाता है; ग्लाइकोलाइसिस का एक हिस्सा पेंटोस मार्ग द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है, जिससे चार कार्बन यौगिक शिकमिक एसिड मार्ग और संशोधित एसीटेट मार्ग के माध्यम से बनते हैं। रोगग्रस्त ऊतक में श्वसन हमेशा बढ़ जाता है; ग्लाइकोलाइसिस का एक हिस्सा पेंटोस मार्ग द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है, जो चार कार्बन यौगिक उत्पन्न करता है। यह संभव है कि संक्रमण के शुरुआती चरणों में परपोषी कोशिका के जीन विनियमन प्रभावित होते हैं और कुछ विशिष्ट जीन होते हैं।

रोगजनकों के लिए सक्रिय रक्षा

परपोषी प्रतिरोध, संरचनात्मक या जैव रासायनिक का प्रेरण पौधों में सार्वभौमिक लगता है। रोगजनकों के सभी वर्गों (कवक, बैक्टीरिया, वायरस और नेमाटोड) के खिलाफ सक्रिय रक्षा प्रतिक्रियाओं की सूचना दी गई है। सक्रिय रक्षा प्रतिक्रिया असंगत परपोषी-रोगजनक संपर्क को जन्म दे सकती है।

प्रेरित जैव रासायनिक रक्षा प्रतिक्रियाओं का सारांश

  1. रोगजनक के प्रवेश पर, परपोषी में सेलुलर चयापचय गतिविधियों में अस्थायी वृद्धि होती है। बढ़ी हुई चयापचय गतिविधि के कारण तनाव के कारण कोशिकाएं अतिसंवेदनशील प्रतिक्रिया दिखाते हुए तेजी से मर जाती हैं। अधिकांश रोगग्रस्त प्रणालियों (diseased systems) में कोशिकाओं की तीव्र मृत्यु प्रतिरोध की बढ़ी हुई डिग्री के साथ सहसंबद्ध है।
  2. जब संक्रमित ऊतक नेक्टोटिक चरण तक पहुंच रहे होते हैं, तो पड़ोसी ऊतकों का चयापचय भी बढ़ जाता है और फेनोलिक्स और अन्य यौगिक जमा हो जाते हैं। इस प्रक्रिया में, संश्लेषित यौगिक स्वस्थ से रोगग्रस्त ऊतकों (diseased tissues) में चले जाते हैं।
  3. अतिसंवेदनशीलता (hypersensitivity) द्वारा व्यक्त प्रतिक्रियाएं सामान्य फिनोल, फाइटोएलेक्सिन और अन्य असामान्य पदार्थ बनाती हैं। फेनोलिक्स के ऑक्सीकृत उत्पाद विषाक्त पदार्थों को डिटॉक्सीफाई कर सकते हैं या रोगजनक के अन्य हथियारों को निष्क्रिय कर सकते हैं।
  4. जब रोगजनक के प्रसार की जांच की जाती है, तो त्वरित चयापचय गतिविधियों वाले पड़ोसी स्वस्थ ऊतक नए ऊतक बनाकर क्षतिग्रस्त हिस्सों को अलग करने का प्रयास करते हैं और बीमारी/रोगजनक को समाप्त करते हैं।

परपोषी रक्षा, पूर्व-मौजूदा या प्रेरित, एक बहु-घटक रणनीति है जहां कई कारक अंतिम परिणाम को आकार देने के लिए एक साथ काम करते हैं। नीचे दिया गया चित्र एक ऐसे मामले का प्रतिनिधित्व करता है जहाँ अपरिपक्व अंगूर जामुन में Botrytis cinerea के खिलाफ प्रतिरोध को शर्त करने के लिए एक से अधिक कारक जिम्मेदार हैं।

Botrytis cincerea के खिलाफ युवा अंगूर जामुन में बहु घटक रक्षा तंत्र

प्रणालीगत अधिग्रहित प्रतिरोध (Systemic acquired resistance)

पौधों में प्रेरित प्रतिरोध (Induced resistance - क्रॉस प्रोटेक्शन / cross protection) महत्व की एक घटना है, जिसका पौधे की बीमारी प्रबंधन (plant disease management) के लिए उचित रूप से दोहन नहीं किया गया है, शायद हमारी खराब समझ के कारण। प्रेरित प्रतिरोध, स्थानीय या प्रणालीगत (systemic), विशिष्ट हो सकता है। सिग्नल अणु, जो दूर के स्थानों पर प्रतिरोध का प्रचार करता है, प्रणालीगत प्रेरित प्रतिरोध (systemic induced resistance) में महत्वपूर्ण है। प्रतिरोध स्तनधारियों में टीकाकरण के तुलनीय तरीके से प्रेरित होता है लेकिन तंत्र अलग होता है।

प्रतिरोध निम्नलिखित में से किसी के कारण प्रेरित हो सकता है:

प्रेरित प्रतिरोध का सिद्धांत

प्रेरित प्रतिरोध एक घटना है जहां कुछ रसायनों के साथ इलाज किया गया लीड या रोगजनक के एवरुलेंट स्ट्रेन के साथ टीका लगाया गया एक सिग्नल यौगिक उत्पन्न करता है जिसे पौधे में व्यवस्थित रूप से ले जाया जाता है और इसके रक्षा तंत्र की गतिविधियां (साइट पर अपनी भौतिक उपस्थिति के बिना पूरे पौधे को बाद के संक्रमण के लिए प्रतिरोधी बनाना) करता है। नीचे दी गई तस्वीर SAR को शामिल करने की व्याख्या करने के लिए एक काल्पनिक मोड बताती है।

अधिग्रहित प्रतिरोध का प्रतिनिधित्व
a) स्थानीय b) प्रणालीगत c) एसएआर (SAR)

🔄 संस्करण 2.0 अद्यतन
अंतिम अद्यतन: 28 अगस्त 2026
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यह स्टडी मटेरियल ICAR के मूल कंटेंट का हिंदी अनुवाद है। हम इसकी पूर्ण सटीकता की गारंटी नहीं देते। यह फाइल अभी सुधार और परीक्षण (Improvement Purpose) के लिए उपलब्ध है। बहुत जल्द हम इसे PDF फॉर्मेट में भी अपडेट करेंगे।

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