रोगजनन (pathogenesis) शब्द का अर्थ है किसी बीमारी का चरण-दर-चरण विकास और सूक्ष्मजीव, रासायनिक या भौतिक कारक के कारण कोशिका/ऊतक/अंग की संरचना और/या कार्य में परिवर्तनों की एक श्रृंखला के कारण उस बीमारी की ओर ले जाने वाली घटनाओं का क्रम। किसी बीमारी का रोगजनन वह तंत्र है जिसके द्वारा एक एटियलॉजिकल कारक बीमारी का कारण बनता है। इस शब्द का उपयोग बीमारी के विकास का वर्णन करने के लिए भी किया जा सकता है, जैसे तीव्र, पुरानी और आवर्तक। यह शब्द ग्रीक पैथोस "रोग", और उत्पत्ति, "सृजन" से आया है।
रोगजनकों द्वारा स्रावित कई रासायनिक हथियार हैं जिनका उपयोग वे अपनी गतिविधियों को अंजाम देने के लिए करते हैं। इन हथियारों में एंजाइम, विषाक्त पदार्थ, वृद्धि नियामक और पॉलीसेकेराइड शामिल हैं।
क्यूटिनेज, सेल्युलेस, पेक्टिनेज और लिग्नेज अक्सर रोगजनक जीव द्वारा स्रावित होते हैं। कवक, नेमाटोड और बैक्टीरिया सभी को विशिष्ट रोगजनक-परपोषी संयोजनों में उपरोक्त एंजाइमों में से एक या अधिक का उत्पादन करने के लिए जाना जाता है। वायरस और वायरोइड को आम तौर पर एंजाइमों को स्रावित करने के लिए नहीं माना जाता है, हालांकि कुछ वायरस अपने कण में एक एंजाइम को एनकैप्सिडेट कर सकते हैं।
रोगजनक जीव या तो लगातार एंजाइम स्रावित करते हैं या परपोषी पौधे के संपर्क में आने पर। जैसा कि हमने मंगलवार को कक्षा में उल्लेख किया था, किसी जीव के संपर्क में आने वाली पहली सतह छल्ली (cuticle) और पौधे की कोशिका भित्ति है। जैसा कि हमने भी उल्लेख किया है, छल्ली एक जटिल मोम, क्यूटिन से बनी होती है, जो सेल्यूलोज की दीवार को गर्भवती करती है। कोशिका भित्ति सेल्यूलोज से बनी होती है, जो दीवार का संरचनात्मक ढांचा बनाती है, साथ ही मैट्रिक्स अणु हेमिसेल्यूलोज, ग्लाइकोप्रोटीन (glycoproteins), पेक्टिन और लिग्निन से बनी होती है। इस प्रकार, जीवित पैरेन्काइमा ऊतकों में प्रवेश (penetration) और मध्य पटलिका का क्षरण एक या एक से अधिक एंजाइमों की क्रिया के कारण होता है जो इन रासायनिक पदार्थों को नीचा करते हैं। क्यूटिनेज यांत्रिक प्रवेश के लिए ऊतक को पहले से नरम करने वाले छल्ली परत पर या ऊतक क्षरण में पहले चरण के रूप में क्यूटिन को नीचा दिखाते हैं। अध्ययनों से पता चला है कि कई कवक और कम से कम एक जीवाणु प्रजाति क्यूटिनेज पैदा करती है। इसके अलावा, साक्ष्य इंगित करते हैं कि क्यूटिनेज का लगातार उत्पादन होता है, यद्यपि कम सांद्रता में, गिरावट वाले उत्पाद अक्सर क्यूटिनेज स्राव के उच्च स्तर को प्रेरित करते हैं। अध्ययनों से पता चला है कि कुछ जीवों में, क्यूटिनेज उत्पादन वायरुलेंस (virulence - विषाणु) से जुड़ा हो सकता है। पेक्टिक पदार्थ मध्य लैमेला बनाते हैं और प्राथमिक कोशिका भित्ति में सेल्यूलोज माइक्रोफिब्रिल्स के बीच एक अनाकार जेल भी बनाते हैं। पेक्टिन डिग्रेडिंग पदार्थों को अक्सर पेक्टिनेज या पेक्टोलिटिक एंजाइम कहा जाता है, जिसमें पेक्टिन मिथाइल एस्टरेज़ (PME), पॉलीगैलेक्टुरोनेज़ (PG) और पेक्टिन लाइसेस या ट्रांसलिमिनेसेस शामिल हैं। पेक्टिन मिथाइल एस्टरेज़ मिथाइल समूहों (CH3) जैसे छोटे समूहों को हटाते हैं, जो अक्सर घुलनशीलता को बदलते हैं और इस प्रकार पॉलीगैलेक्टुरोनेज़ और पेक्टिन लाइज़ द्वारा श्रृंखला विभाजन की दर को प्रभावित करते हैं। पॉलीगैलेक्टुरोनेज़ पानी का एक अणु जोड़कर जंजीरों को विभाजित करते हैं, जबकि पेक्टिन लाइसेस पानी के अणु को लिंकेज से हटाकर जंजीरों को विभाजित करते हैं। पेक्टिन डिग्रेडिंग एंजाइम पौधों की बीमारियों की एक विस्तृत श्रृंखला में शामिल होते हैं, विशेष रूप से नरम सड़ांध (soft rot) रोगों में (उदाहरण: Erwinia carotovora के कारण बैक्टीरियल सॉफ्ट रॉट, लेट्यूस का पत्ता गिरना और क्रूसिफेरस का पानी शीतल रोट (water soft rot of crucifers - Sclerotinia sclerotiorum) और Rhizoctonia solani के कारण विभिन्न रोपों में डंपिंग-ऑफ़ / damping off)। इस तरह के जीव, साथ ही, विस्तृत पेक्टिक एंजाइम ऊतक मैकरेशन को जन्म देते हैं। वास्तव में, इन एंजाइमों को कभी-कभी मैकरेटिंग एंजाइम कहा जाता है।
सेलूलोज़ पौधे की कोशिका भित्ति का प्रमुख ढांचा अणु है जो माइक्रोफिब्रिल्स और सेलूलोज़ श्रृंखलाओं के बीच रिक्त स्थान को भरने वाले मैट्रिक्स अणुओं के साथ माइक्रोफिब्रिल्स के रूप में मौजूद है। कई रोगजनक कवक (pathogenic fungi), बैक्टीरिया और नेमाटोड द्वारा सेल्युलेस का उत्पादन दिखाया गया है। सेल्युलोलिटिक एंजाइम कोशिका की दीवारों को नरम करने और विघटित करने में भूमिका निभाते हैं। इसमें कोई संदेह नहीं है कि सेल्युलोलिटिक एंजाइम रोगजनक के आक्रमण और प्रसार में शामिल हैं, लेकिन कोशिकाओं और ऊतकों के पतन में भी महत्वपूर्ण हैं। जैसा कि एग्रिओस पाठ में बताया गया है, अप्रत्यक्ष रूप से सेल्युलोलिटिक एंजाइम घुलनशील शर्करा जारी करके रोग के विकास (disease development) में अप्रत्यक्ष रूप से भाग लेते हैं जिनका उपयोग रोगजनकों द्वारा पोषक तत्वों के रूप में किया जा सकता है और यह परिवहन या पानी के अनुवाद में हस्तक्षेप करने वाले संवहनी प्रणाली (vascular system) में सामग्री की रिहाई में भी शामिल हो सकता है।
हेमिसेल्यूलोज जटिल पॉलीसेकेराइड पॉलिमर हैं जो पेक्टिक यौगिकों के सिरों को सेल्यूलोज माइक्रोफिब्रिल्स से जोड़ते हैं। चूंकि हेमिसेल्यूलोज पॉलिमर का इतना विविध समूह है जैसे कि जाइलोग्लुकन, ग्लूकोमैनन, ग्लैक्टोमैनन, अरेबिनोग्लुकन आदि, कई पौधे रोगजनक कवक में कई हेमिसेल्यूलेसेस की पहचान की गई है। जिस तंत्र से वे कोशिका भित्ति टूटने में भाग लेते हैं वह स्पष्ट नहीं है, न ही यह ज्ञात है कि वे रोगजनन में कैसे योगदान करते हैं।
लिग्निन एक फेनिलप्रोपेनॉइड है जो पौधों की मध्य पटलिका और द्वितीयक कोशिका भित्ति में पाया जाता है। किसी भी चीज़ से अधिक, लिग्निन लकड़ी के ऊतकों को सख्त, लकड़ी की प्रकृति प्रदान करता है। एग्रिओस पाठ के अनुसार, कवक की केवल 500 प्रजातियाँ ही लकड़ी को विघटित करने में सक्षम हैं। अधिकांश लिग्निन क्षरण बेसिडिओमाइसीट्स द्वारा होता है जिसे व्हाइट-रॉट फंगी (white- rot fungi) कहा जाता है। ये कवक लिग्नेसेस का उत्पादन करते हैं जो कवक को लिग्निन का उपयोग करने में सक्षम बनाते हैं।
पौधों की बीमारी (plant disease) में विषाक्त पदार्थों को डीबैरी के रूप में दूर फंसाया गया है, जिन्होंने पौधे की बीमारी के सिद्धांत को अक्सर "विष सिद्धांत" कहा जाता है। विष सिद्धांत का एक प्राथमिक किरायेदार यह है कि रोगजनक द्वारा विस्तृत एक विष रोग के सभी लक्षणों का उत्पादन कर सकता है। जैसे-जैसे अधिक जानकारी विकसित हुई सिद्धांत को काफी हद तक छोड़ दिया गया था। जैसा कि हम इस चर्चा में थोड़ी देर बाद देखेंगे, टॉक्सिन विक्टोरिन की खोज, एक परपोषी विशिष्ट विष, ने पौधे की बीमारी के विष सिद्धांत में रुचि को पुनर्जीवित किया। विषाक्त पदार्थ जीवित परपोषी कोशिकाओं पर सीधे कार्य कर सकते हैं, जिससे परपोषी को नुकसान हो सकता है या मार भी सकता है। कुछ विषाक्त पदार्थ पौधों की प्रजातियों (गैर-परपोषी-विशिष्ट / non-host-specific) की एक विस्तृत श्रृंखला पर या कुछ मामलों में, विष विक्टोरिन (परपोषी-विशिष्ट / host-specific) के साथ सक्रिय होते हैं।
यह तंबाकू के "वाइल्डफायर रोग" में शामिल विष है। इस बीमारी में, पत्तियां एक पीले प्रभामंडल से घिरे परिगलित धब्बे (necrotic spots) प्रदर्शित करती हैं। जीव या शुद्ध विषाक्त पदार्थों के संस्कृति निस्पंदन द्वारा बीमारी के समान लक्षणों को प्रेरित किया जा सकता है, जिसमें तम्बाकू की जंगल की आग के समान लक्षण होते हैं। परपोषी की अपेक्षाकृत विस्तृत श्रृंखला पर समान प्रभाव भी देखे जा सकते हैं, जिससे विष गैर-परपोषी विशिष्ट हो जाता है। टैबटॉक्सिन रासायनिक रूप से अमीनो एसिड थ्रेओनीन और टैबटॉक्सिनिन से बना एक डाइपेप्टाइड है। कोशिका में टैबटॉक्सिन टूट जाता है जो टैबटॉक्सिनिन मोइटी जारी करता है जो सक्रिय विष है। एंजाइम ग्लूटामाइन सिंथेटेस का निषेध विष की क्रिया का प्राथमिक तरीका है।
यह जीवाणु बीन ब्लाइट्स (bacterial bean blights) में से एक में शामिल विष है जिसे "हालो ब्लाइट (halo blight)" कहा जाता है। जीवाणु द्वारा उकसाए गए रोग के लक्षण अकेले विष द्वारा उत्पन्न किए जा सकते हैं। रासायनिक रूप से विष एक फॉस्फोसल्फिनिल समूह के साथ ऑर्निथिन-अलैनिन-आर्जिनिन का ट्रिपेप्टाइड है। कोशिकाओं के भीतर विष फॉस्फोसल्फिनिलोर्निथिन को मुक्त करने वाले एंजाइमी रूप से टूट जाता है जो विषाक्त मोइटी है। सेलुलर प्रभाव एंजाइम ऑर्निथिन कार्बामॉयल-ट्रांसफरेज के निष्क्रियता का परिणाम है।
यह Alternaria alternata द्वारा निर्मित विष है। इस जीव द्वारा प्रेरित बीमारी पौधों की प्रजातियों की एक विस्तृत श्रृंखला में मुख्य रूप से एक अंकुर रोग (seedling disease) है। अंकुर की मृत्यु तब होती है जब पत्ती का एक तिहाई से अधिक क्षेत्र क्लोरोटिक (chlorotic) हो जाता है, और पत्ती के क्लोरोसिस की उस मात्रा से कम के साथ शक्ति कम हो जाती है। विष एक चक्रीय ट्रिपेप्टाइड है जो ऊर्जा हस्तांतरण में शामिल क्लोरोप्लास्ट-युग्मन कारक प्रोटीन (chloroplast-coupling factor protein) को बांधता है और निष्क्रिय करता है और एटीपी (ATP) बनाने के लिए एडीपी (ADP) के प्रकाश आश्रित फास्फारिलीकरण को भी रोकता है।
यह विचार कि पौधे की बीमारियों में विषाक्त पदार्थ कारण भूमिका निभाते हैं, आकर्षक है और डीबैरी के समय का है। पौधे की बीमारी में विषाक्त पदार्थों की भूमिका पर एक बहुत अच्छा संदर्भ निम्नलिखित है: "संयंत्र रोग में माइक्रोबियल विषाक्त पदार्थ" हैरी व्हीलर और एच. एच. ल्यूक द्वारा वार्षिक समीक्षा सूक्ष्म जीव विज्ञान, वॉल्यूम 17, 1963 में प्रकाशित किया गया। यह समीक्षा परपोषी-विशिष्ट विषाक्त पदार्थों की खोज का उत्कृष्ट विवरण देती है। जब कोई विष सिद्धांत को उसके सबसे प्रारंभिक रूप में कम कर देता है, तो यह कहा जा सकता है कि किसी दिए गए रोग के सभी लक्षण उस रोग में रोगजनक के विषाक्त उत्पाद की प्रत्यक्ष क्रिया से उत्पन्न होते हैं। इस सिद्धांत के किरायेदारों का परीक्षण निम्नलिखित मानदंडों से किया जा सकता है:
उपरोक्त मानदंडों को पूरा करने वाला पहला विष Cochliobolus victoriae द्वारा निर्मित किया गया था। ओट्स का "हेल्मिन्थोस्पोरियम लीफ ब्लाइट (Helminthosporium leaf blight)" 1945 में जई की किस्म विक्टोरिया और इसके डेरिवेटिव की शुरूआत और व्यापक उपयोग के साथ दिखाई दिया जिसमें क्राउन रस्ट (crown rust) रोग के प्रतिरोध (resistance) के लिए वीबी जीन शामिल था। विक्टोरिया लाइनों में, पौधों के बेसल भागों को संक्रमित करता है, और जैसे ही यह संक्रमित होता है, फंगस एक विष (toxin) विस्तृत करता है जो पत्तियों तक ले जाया जाता है, जिससे गंभीर पत्ती झुलस (severe leaf blight) जाती है, और पौधे की मृत्यु हो जाती है। अन्य सभी जई की किस्में और पौधों की प्रजातियाँ या तो प्रतिरक्षित (immune) हैं या विष के प्रति संवेदनशीलता कवक के प्रति उनकी संवेदनशीलता के आनुपातिक थी। रोगजनक द्वारा प्रेरित बाहरी लक्षणों के उत्पादन के अलावा, विष द्वारा प्रेरित आंतरिक जैव रासायनिक और हिस्टोकेमिकल रोगजनक द्वारा प्रेरित लोगों के समान हैं।
रासायनिक रूप से, विष एक जटिल क्लोरीनयुक्त चक्रीय पेंटापेप्टाइड है। अल्ट्रास्ट्रक्चरल अध्ययन यह प्रदर्शित करते हैं कि विष का प्राथमिक लक्ष्य प्लाज्मा झिल्ली है। यहाँ, यह स्पष्ट रूप से प्रोटीन (proteins) को बांधता है और कुछ अभी तक निर्धारित तंत्र में अतिसंवेदनशील कोशिकाओं के चयापचय को बदल देता है।
यह परपोषी-विशिष्ट विष का एक और अच्छा उदाहरण है। यह विष सामान्य मकई रोग "दक्षिणी कॉर्न लीफ ब्लाइट" में कवक Cochliobolus heterostrophus द्वारा उत्पन्न होता है, जिसे पहले Helminthosporium maidis के रूप में जाना जाता था। टी-टॉक्सिन फंगस की दौड़ टी द्वारा निर्मित होता है जो पहली बार 1968 में संयुक्त राज्य अमेरिका में दिखाई दिया था। 1970 तक, मकई-बेल्ट में मकई में गंभीर नुकसान हुआ, जो टेक्सास पुरुष-बाँझ कोशिका द्रव्य को ले गया। सामान्य कोशिका द्रव्य वाली मकई की किस्मों को कवक और विष के प्रति प्रतिरोधी (resistant) पाया गया। विष, रासायनिक रूप से, 35 से 45 कार्बन परमाणुओं के साथ रैखिक, लंबे पॉलीकेटोल्स का मिश्रण है। विष विशेष रूप से अतिसंवेदनशील कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया को प्रभावित करता है जहां एटीपी संश्लेषण को रोक दिया जाता है।
कवक Cochliobolus carbonum द्वारा उत्पादित एचसी-टॉक्सिन में परपोषी-विशिष्ट विष का एक अन्य उदाहरण है जो मकई में एक पत्ती स्थान रोग को उकसाता है। विष केवल कुछ मक्का (मकई - corn) लाइनों के लिए विशिष्ट है। वर्तमान समय में विष की क्रिया के तंत्र को खराब तरीके से समझा जाता है, हालांकि प्रतिरोध के लिए आणविक और जैव रासायनिक आधार अच्छी तरह से समझा जाता है।
जैसा कि आप जानते हैं, पौधे का विकास तीन कारकों का परिणाम है: कोशिका विभाजन, कोशिका बढ़ाव और कोशिका भेदभाव। पौधों की वृद्धि हार्मोनल कार्रवाई के साथ प्राकृतिक रूप से होने वाले यौगिकों के एक समूह द्वारा नियंत्रित होती है जिन्हें अक्सर पौधे वृद्धि नियामकों, पौधे विकास हार्मोन आदि कहते हैं। पौधों के वृद्धि नियामकों के प्रमुख समूह ऑक्सिन, जिबरेलिन, किनिन्स और एथिलीन हैं। पादप वृद्धि नियामक किसी भी हार्मोन के विपरीत नहीं होते हैं, कि वे बहुत कम सांद्रता में कार्य करते हैं, सामान्य स्तर में मामूली बदलाव से पौधे के विकास पैटर्न में गहरा बदलाव होता है। रोगजनक अक्सर संक्रमित पौधे को अधिक या कम हार्मोन उत्पन्न करने के कारण हार्मोनल प्रणाली (hormonal system) में असंतुलन पैदा करते हैं, या कुछ मामलों में रोगजनक स्वयं हार्मोन को विस्तृत करता है जिससे हार्मोन स्तर बदल जाता है। पौधों के विकास विनियमन पर प्रभाव से संबंधित आमतौर पर देखे गए कुछ लक्षण हैं: स्टंटिंग (stunting - बौनापन), अतिवृद्धि, गैलिंग, जड़ का शाखाकरण, साहसिक जड़ निर्माण, मलिनकिरण, रोसेटिंग, पत्ती एपिनास्टी आदि।
ऑक्सिन पौधों में प्रमुख वृद्धि नियामक हैं और उन्हें वृद्धि नियामकों के रूप में परिभाषित किया गया है जिनकी कार्रवाई का प्रमुख तरीका सेल बढ़ाव है; वे अपनी गतिविधि में इंडोल-3-एसिटिक एसिड से मिलते जुलते हैं। प्राकृतिक रूप से पाया जाने वाला ऑक्सिन इंडोल एसिटिक एसिड (IAA) है। कवक, बैक्टीरिया, वायरस, मॉलिक्यूट्स और नेमाटोड से संक्रमित पौधों में ऑक्सिन का स्तर बढ़ जाता है। बदले हुए ऑक्सिन स्तरों से सीधे संबंधित कुछ महत्वपूर्ण बीमारियां निम्नलिखित हैं:
कॉर्न स्मट (Corn smut - Ustilago maydis), क्रूसिफेरस का क्लब रूट (clubroot - Plasmodiophora brassicae), दक्षिणी जीवाणु विल्ट (southern bacterial wilt - Rolstonia solanacearum पूर्व में Pseudomonas solanacearum), क्राउन गॉल (crown gall - Agrobacterium tumefaciens) उन बीमारियों के अच्छे उदाहरण हैं जहां बदले हुए ऑक्सिन स्तरों को बीमारी में फंसाया गया है।
एक सदी पहले, एशिया में चावल के किसान ने अपने धान के खेतों में कुछ असाधारण रूप से लंबे अंकुर उगे हुए देखे। इससे पहले कि चावल के पौधे परिपक्व हो पाते और फूल लग पाते, वे इतने लंबे और पतले हो गए कि वे गिर पड़े। जापान में, विकास पैटर्न में इस विपथन को चावल की बकाने ('मूर्ख अंकुर रोग' - bakanae 'foolish seedling disease') बीमारी के रूप में जाना जाने लगा। 1926 में, एक जापानी वैज्ञानिक, कुरोसावा ने पाया कि यह बीमारी कवक रोगजनक, Gibberella fujikuroi के कारण हुई थी। 1930 के दशक तक, जापानी वैज्ञानिकों ने यह निर्धारित कर लिया था कि कवक ने एक रसायन का स्राव करके चावल के तनों को अति-लम्बा कर दिया था, जिसे जिबरेलिन नाम दिया गया था। जिबरेलिन हरे पौधों के सामान्य घटक हैं और कई अन्य सूक्ष्मजीवों द्वारा भी उत्पादित होते हैं। सबसे प्रसिद्ध जिबरेलिन जिबरेलिक एसिड है। पिछले वर्षों में, वैज्ञानिकों ने 80 से अधिक विभिन्न जिबरेलिन की पहचान की है, जिनमें से कई पौधों में प्राकृतिक रूप से पाए जाते हैं। रोगग्रस्त पौधों (diseased plants) पर जिबरेलिन का छिड़काव कई वायरस- या मॉलिक्यूट्स-रोगजनकों के कारण होने वाले कुछ लक्षणों (stunding - स्टंटिंग/बौनापन) पर काबू पाता है जो दर्शाता है कि जिबरेलिन रोग के विकास में शामिल है।
संक्रमित ऊतकों में एथिलीन उत्पादन को नाटकीय रूप से प्रेरित किया जा सकता है। यह प्रेरण काफी हद तक पौधों के ऊतकों में एथिलीन जैवसंश्लेषक मार्ग के सक्रियण पर निर्भर है। एथिलीन जैवसंश्लेषण में शामिल कई प्रमुख एंजाइमों को कूटने वाले जीन ट्रांसक्रिप्शनल स्तर पर अत्यधिक सक्रिय होते हैं। यह नहीं दिखाया गया है कि एथिलीन सीधे पौधे के रोगजनक कवक (plant pathogenic fungi) और बैक्टीरिया द्वारा उत्पादित होता है।
एथिलीन को पौधे में घाव और बुढ़ापे की प्रतिक्रिया के संकेत के रूप में माना गया है। हाल के अध्ययनों से पता चलता है कि एक अन्य संकेत घटक जैस्मोनिक एसिड के साथ एथिलीन कई पैथोसिस्टम (pathosystems) के पौधे रक्षा प्रतिक्रियाओं में आवश्यक भूमिका निभा सकता है।
अन्य रासायनिक हथियारों में पॉलीसेकेराइड, प्लांट डिफेंस सप्रेसर्स, ट्रांसपोर्टर्स आदि शामिल हैं। पादप वायरस और वायरोइड किसी भी पदार्थ को स्वयं बनाने के लिए नहीं जाने जाते हैं, लेकिन वे खुद को दोहराने के लिए परपोषी चयापचय को अपनाते हैं, प्रेरित करते हैं और हेरफेर करते हैं।
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